Poglavlje 6. Inhibicija negativnih promjena vezanih uz dob Najvažnija tema je inhibicija negativnih promjena vezanih uz dob. Znate, prijatelji: ako se ne želite negativno mijenjati tijekom godina, ne možete se negativno promijeniti tijekom godina. Možete održavati stanje mladosti

Cilj ovog istraživanja bio je istražiti prostornu strukturu i dobne spektre coenopopulacija Medicago L. u nizinama sljemenjaka i sliva na jugu Središnje ruske planine. Pejzažni i klimatski uvjeti ekotopa nizinsko-jarkih kompleksa s izdancima krede stvaraju uvjete za uvođenje novih sinaptičkih vrsta, poput vrsta roda Medicago. Većina coenopopulacija lucerne identificirane u tim uvjetima su dugoročne, imaju kontinuiranu (kontinuiranu) raspodjelu jedinki po dobnim skupinama, što ukazuje na stabilnost adaptivnih mikroevolucijskih promjena koje se u njima događaju. Otkriveni procesi prilagodbe u lokalnim cenopopulacijama lucerke usmjereni su na očuvanje jedinki koja imaju morfološka, \u200b\u200bbiokemijska i druga svojstva slična onima koja posjeduje endemska kalcefilna vegetacija. U tijeku je formiranje koenopopulacija određenog „karbonatnog“ ekotipa, koji je po mnogim morfološkim karakterima blizak kulturološkim oblicima, iako ima izražen tip natjecateljske prilagodljive strategije otporne na stres. U tom smislu, promatrani adaptivni mikroevolucijski procesi u fitocenozama na karbonatnim tlima omogućavaju da se krede južno od Srednjo ruske planine mogu smatrati sekundarnim antropogenim mikrocentrom stvaranja M. varijable. S praktičnog stajališta, moguće je učinkovito odabrati jedinke mahunarki kako bi se stvorile visoko produktivne konkurentne i ekološki održive coenopopulacije na karbonatnim tlima.

coenopopulation

dobni raspon

vitalnost

prostorna struktura

karbonatna tla

kompleksi ravnice i grede

1. Abdushaeva Ya.M., Dzyubenko N.I. Divlje populacije - izvorni materijal u izboru višegodišnjih mahunarki // Osnovno istraživanje, - 2005. - br. 9. - S. 37-38.

2. Vavilov N.I. Svjetska središta sortnog bogatstva (gena) kultiviranih biljaka. - M.: Izdavačka kuća SIOAA, 1927.

3. Oklop B.A. Metodologija terenskog eksperimenta: (s osnovama statističke obrade rezultata istraživanja). - M .: Kolos, 1979.- 416 str.

4. Dumacheva EV, Chernyavskikh V.I. Populacijska analiza vrsta roda Medicago u prirodnim biljnim zajednicama juga Srednjo ruske planine // Problemi opće botanike - tradicije i perspektive: Sat. Zbornik radova s \u200b\u200bInternet konferencije / Otv. urednica Izotova E.D. - Federalna državna autonomna obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja "Kazan (pokrajina Volga)" savezno sveučilište, 10. do 12. studenog 2011. - Kazan, 2011. - S. 82-84.

5. Dumacheva EV, Chernyavskikh V.I. Utjecaj metode uzgoja hibrida lucerke na produktivnost sjemena potomstva prve generacije na karbonatnim tlima središnjeg Crnog mora // Proizvodnja krme. - 2014. - br. 2. - S. 23-26.

6. Dumacheva EV, Chernyavskikh V.I. Biološki potencijal mahunarki u prirodnim zajednicama erozivnih agrolandskih predjela Crnog mora // Proizvodnja krme. - 2014. - br. 4. - S. 7-9.

7. Zlobin Yu.A. Stanovništvo ekologije biljaka: trenutna država, točke rasta: monografija. - Sumy: Sveučilišna knjiga, 2009. - 263 str.

8. Kotlyarova EG, Chernyavskikh V.I., Tokhtar V.K. i dr. Dinamika vegetacijskog pokrivača na agrolandskim predjelima modelnih teritorija bolnice Krasnogvardeisky u regiji Belgorod // Suvremeni problemi znanosti i obrazovanja. - 2013. - br. 3; URL: www.site / 109-9427

9. Pianka E. Evolucijska ekologija. - M .: Mir, 1981. - 399 str.

10. Taliev V.I. Vegetacija krednih izdanaka južne Rusije. I. dio // Tr. test otoci prir. kod Imp. Kharkiv. UN-tih. - 1904. - T. 39. - Vol. 1. - S. 81-254; T. 40. - Vol. 1. - S. 1-282.

11. Chernyavskikh V.I., Tokhtar V.K., Dumacheva E.V. i dr. Vrste raznolikosti prirodne vegetacije na padinama južno od Srednjo ruske planine i njezin utjecaj na produktivnost zajednica // Suvremeni problemi znanosti i obrazovanja. - 2013. - br. 3; URL: www.site / 109-9446

12. Dumacheva E.V., Cherniavskih V.I. Posebne osobine mikroevolucijskih procesa prilagodbe u cenopopulacijama Medicago L. na karbonatnim šumsko-stepskim tlima u europskoj Rusiji / E.V. Dumačeva, V.I. Cherniavskih // Srednjoistočni časopis za znanstvena istraživanja. - 2013. - N 17. V. 10. - P. 1438-1442.

13. Kotlyarova, E.G. Ekološki sigurna arhitektura Agrolandskog podneblja osnova je održivog razvoja / Ekaterina G. Kotlyarova, Vladimir I. Cherniavskih, Elena V. Dumacheva // Istraživanje održive poljoprivrede. - 2013.. - Vol. 2, br. 2. - P. 11-24.

Najvažnija složena svojstva koja omogućuju ocjenu nasljednog adaptivnog potencijala i konkurentnosti coenopopulacija u interakciji s uvjetima okoline smatraju se njihovim dobnim spektrom i prostornom strukturom. Ontogenetski spektar populacija dobiven kao rezultat dugotrajnih promatranja odražava dinamičke procese koji se događaju u sustavu tla - biljke - zajednice prilikom interakcije s ekotopom, tijekom obnove i smrti pojedinaca, ukazuje na brzinu generacijske promjene, procese sukcesije itd. ,

Najčešći tipovi koji se uzgajaju na jugu Srednjo ruske planine: sjetva lucerke ili plave ( M. sativa, 2n \u003d 32), lucerna je promjenjiva ili srednja ( M. varijabla (ili M. mediaPers.), 2n \u003d 32) i lucerne žutog ili srpastog oblika ( M. falcata, 2n \u003d 32). U tom pogledu je stanovništvo Medicagouobičajene na karbonatnim tlima u prirodnim zajednicama od najvećeg su interesa kao predmet istraživanja okoliša i mogući materijal za stvaranje produktivnih sorti otpornih na visoko erodirana karbonatna tla i ispupčenje krede u regiji.

Svrhaistraživanje je bilo proučavanje prostorne strukture i dobnih spektra coenopopulation Medicago L. u nasipima u južnom dijelu Srednjo ruske planine.

Predmeti i metode istraživanja

Metodološka osnova istraživanja bila je doktrina centara podrijetla i raznolikosti uzgajanih biljaka. Geobotanička istraživanja provedena su na području regije Belgorod (2002-2013). Za procjenu ekološkog stanja synehybrid lucerfa M. varia u uvjetima sljemenskih i jarkih kompleksa s krednim izdancima identificirane su nepokretne stacionarne točke, čije se lokalne cenopopulacije smatraju modelom:

1) trakt Plyushchevka, izdanak krede, x. Evdokimov, Volokonovsky okrug;

2) izdanak, dio s nižim nagibom, granica sa stepskim zajednicama, stožci uklanjanja krede iz eluviuma, str. Gornja Lubyanka, Volokonovsky okrug;

3) trakt Belaja Gora, izliv krede, donji dio padine, stožci uklanjanja krede iz eluviuma, s. Vatutino, Valuysky okrug;

4) izlaganje, stožci uklanjanja krede s eluvijem, s. Varvarovka, Aleksejevski okrug;

5) Izloženi kredni ostaci, češeri za uklanjanje krede iz eluviuma, s. Salovka, Veydelevsky okrug;

6) Kogaysky Yar, kredni izdanaci, stožci uklanjanja krede iz eluviuma, str. Bogorodskoye, Novooskolsky okrug.

Proučavali smo područje cenopopulacija (m 2), apsolutni broj jedinki (kom.), Zasićenost primjera (gustoća) (kom / m 2) i starosni spektar lokalnih cenopopulacija. Promatranja, računovodstvo i obrada podataka provedeni su prema standardnim metodama.

Rezultati i njihova rasprava

Cenopopulacija u biljnim zajednicama krednih izdanaka regije Belgorod M. varijabla jasno ograničena na staništa povezana s poslovne aktivnosti čovjek: raste u sljemensko-jarko-složenim kompleksima u blizini polja koja su prethodno korištena u sustavu zaštite tla i obrtanju usjeva blizu farmi. Sve do početka 90-ih godina prošlog stoljeća na tim poljima najčešće se uzgajalo višegodišnje bilje koje je u strukturi rotacije usjeva zauzimalo 50% ili više.

Formiranje i daljnji razvoj cenopopulations M. varijabla u kontrastnim uvjetima svinjsko-jarkih kompleksa, ovaj ekotop može se objasniti činjenicom da su ti ekotopi slični podnožju s rasprostranjenim šljunčanim tlima, odakle potječe kulturna lucerka (na primjer, srednjoazijska regija, sjeverni Kavkaz, Sredozemlje), ali specifičnostima erozijskih pejzaža tla u karbonatima u regiji.

Znakovito je da u geobotaničkim opisima načinjenim na području našeg istraživanja V.I. Taliev prije 100 godina, synehybrid lucerfa na krednim izdanakima ne spominje se niti jednom. Ovo može ukazivati \u200b\u200bna relativno nedavnu široku rasprostranjenost ove vrste u regiji. Trenutno, kao što su pokazale naše studije, M. varia Nalazi se u biljnim zajednicama stepskog, livanskog i kalcefilnog erozijskog krajolika.

Za koenopopulacije M. varia u teškim okolišnim uvjetima, kombinacija resursa u određenoj točki ekotopa je odlučujuća. U slojevima sljemenskih jarka mikroreljef je jasno izražen, što utječe na prostornu raspodjelu vrsta. Cjenovne populacije synehybrid lucerfa koncentrirane su u ustima greda sa stošcima odljeva i u izlaznim konusima aktivnih jarka, tj. na vlažnijim staništima, na šljunčanim tlima. Prostorna struktura coenopopulation M varijabla u stacionarnim točkama u jarko-ravnih kompleksa regije Belgorod, pokusi su prikazani u tablici 1.

Tablica 1. Prostorna struktura coenopopulation M. varia
u nepokretnim nepokretnim točkama (2008-2013)

Napomena: Sv - koeficijent varijacije.

Površina proučavane cenopopulacije varirala je u širokom rasponu - od 200 m 2 do 8000 m 2 i iznosila je u prosjeku 1983,3 m 2 (Cv \u003d 153,7%). Najveće coenopopulacije po površini pronađene su u blizini x. Evdokimov Volokonovsky okrug i sa. Okrug Varvarovka Alekseevsky. Sva staništa karakterizira nasumično grupni raspored jedinki lucerke. Veličina skupina varirala je, međutim, najčešće su zabilježeni nakupine od 10-30 jedinki. Pojedini primjerci bili su rijetki. Broj jedinki u cenopopulaciji iznosio je u prosjeku 226,3 jedinica, a ovaj pokazatelj kretao se u prilično uskim granicama (Cv \u003d 11,8%), što je ukazivalo na njegovu jednolikost i ujednačenost. Najveća po broju stanovnika bila je coenopopulacija u blizini sela. Salovka Weidelevskog okruga.

Maksimalnu gustoću karakterizirala je coenopopulacija blizu s. Gornja Lubyanka Volokonovsky okrug, koji je imao najmanju ukupnu površinu. Prosječna zasićenost uzorka lucerke bila je 0,5 kom. / m 2 s visokom razinom varijabilnosti indikatora (Cv \u003d 81,4%).

Da bi se proučio utjecaj ekoloških i koenotskih čimbenika na starosni spektar, analizirana su ontogenetska stanja jedinki lokalnih coenopopulacija lucerne. Imuno i djevičansko stanje pojedinaca smatralo se jednom skupom vegetativnih biljaka.

Prevladavanje biljaka određene dobne kategorije u spektru omogućava nam karakterizaciju stabilnosti coenopopulacija u tim ekološkim i koenotskim uvjetima. Svako dobno stanje ima svoje morfološke i fiziološko-biokemijske karakteristike, koje se ogledaju u odnosima pojedinaca s ekološko-fitocenotskim okolišem. U optimalnim uvjetima uzgoja, coenopopulation karakterizira normalna statistička raspodjela omjera pojedinaca različitih dobnih skupina.

Analiza je otkrila osobitosti utjecaja uvjeta na ontogenetski spektar ispitivanih coenopopulacija. Četiri proučavane cenopopulacije bile su dugoročne i imale su kontinuiranu (kontinuiranu) karakteristiku raspodjele pojedinaca po dobnim skupinama. Dva su bila diskretna: u coenopopulaciji iz s. Vatutino odsutni senilni, a u cenopopulaciji od s. Salovka - sadnice i maloljetnici.

U coenopopulaciji od x otkriven je bimodalni ontogenetski spektar s dva vrha: prvi u pregenerativnom, drugi bliži senilnom dijelu spektra. Evdokimov. U ovom staništu 33,4% pojedinaca bilo je u pre-regenerativnom stanju, 23,7% u starom generativnom, a 17,1% u podsenilnom stanju. Ovaj omjer ukazuje na aktivan proces samoobnove kao i na stabilnost ove lokalne coenopopulacije tijekom vremena.

Populacije cijena u kojima prevladavaju generativne biljke i udio jedinki u svim ostalim državama je približno uravnotežen, klasificiraju se kao normalne. U našim istraživanjima takve su bile koenopopulacije lucerne varijable s. Gornja Lubyanka i sa. Vatutino i sa. Bogorodskoe. U tim coenopopulacijama prevladavale su generacijske biljke (g 1, g 2, g 3), koje su iznosile 67,1; 67,2; 73,3%, respektivno. Subsenilno i prusivno stanje jedinki u ovim cenopopulacijama slabo je izraženo. Usredotočeni spektar cenopopulacija svjedoči o njihovom stabilnom statusu u zajednici.

Desni ontogenetski spektar, koji ukazuje na slabljenje procesa obnove, identificiran je u našim studijama u koenopopulacijama s. Varvarovka i sa. Salovka. Na tim su staništima prevladavale skupine jedinki u senilnom stanju - 39,4%, odnosno 38,5%. U coenopopulaciji iz s. Udio pojedinaca u predregenerativnom stanju (p, j, V) iznosio je 7,3%, a u cenopopulaciji c. Bogorodskoye je pronašlo 2,1% vegetativnih biljaka u potpunom odsustvu jedinki starosti p, j. Promatranja ovih lokalnih coenopopulacija tijekom tri godine ukazuju na njihovu nestabilnost i postepeni gubitak od fitocenoza.

Reproduktivni napor smatra se u modernoj fitocenologiji kao jedan od najinformativnijih i najsloženijih genetski utvrđenih pokazatelja koji određuje ovisnost razine proizvodnog procesa, kako o stanju jedinki u coenopopulacijama, tako i o ekološko-coenotičkom okruženju.

Visoka produktivnost sjemena i shodno tome reproduktivni napor pronađeni su u jedinki coenopopulations x. Evdokimov i sa. Vatutino. Coenopopulacija sa. Gornja Lubyanka težila je povećanju produktivnosti cjelokupne fitomase zbog povećanja razvojne snage korijenskog sustava, što se odrazilo na veličinu reproduktivnog napora prema njegovom smanjenju (tablica 2).

Tablica 2. Pokazatelji ukupne produktivnosti i reproduktivnog napora jedinki lucerne u referentnim stacionarnim točkama (2008-2013)

U pojedinaca coenopopulacije sa. Varvarovka, s. Salovka i sa. Bogorodskoye je otkrio opći trend smanjenja vrijednosti nadzemne fitomase, produktivnosti sjemena i, kao posljedica toga, reproduktivnog napora.

Zaključak

Pejzažni i klimatski uvjeti ekotopa nizinsko-jarkih kompleksa s izdancima krede stvaraju uvjete za uvođenje novih sinaptičkih vrsta, poput roda vrsta Medicago, Oni nisu samo jedan od najcjenjenijih ekonomskih, već u većini slučajeva određuju biološku sposobnost erozivnih agrolandskih predjela.

Većina coenopopulacija lucerne identificirane u tim uvjetima su dugoročne, imaju kontinuiranu (kontinuiranu) raspodjelu jedinki po dobnim skupinama, što ukazuje na stabilnost adaptivnih mikroevolucijskih promjena koje se u njima događaju. Otkriveni procesi prilagodbe u lokalnim cenopopulacijama lucerke usmjereni su na očuvanje jedinki koja imaju morfološka, \u200b\u200bbiokemijska i druga svojstva slična onima koja posjeduje endemska kalcefilna vegetacija. U tijeku je formiranje koenopopulacija određenog „karbonatnog“ ekotipa, koji je po mnogim morfološkim karakterima blizak kulturološkim oblicima, iako ima izražen tip natjecateljske prilagodljive strategije otporne na stres.

U tom smislu, promatrani adaptivni mikroevolucijski procesi u fitocenozama na karbonatnim tlima omogućavaju da se kreda južno od Srednjo ruske planine razmatra kao sekundarni antropogeni mikrocentar morfogeneze M. varia, S praktičnog stajališta, moguće je učinkovito odabrati jedinke mahunarki kako bi se stvorile visoko produktivne konkurentne i ekološki održive coenopopulacije na karbonatnim tlima.

recenzenti:

Sorokopudov VN, doktor poljoprivrednih znanosti, profesor, Državno nacionalno istraživačko sveučilište Belgorod, Belgorod.

Sorokopudova OA, doktorica poljoprivrednih znanosti, profesorica, profesorica Biološko-kemijskog fakulteta na Državnom nacionalnom istraživačkom sveučilištu u Belgorodu, Belgorod.

Bibliografska referenca

S godinama se individualni zahtjevi za okolišom i otpornost na njegove pojedinačne čimbenike prirodno i prilično značajno mijenjaju. U različitim fazama ontogeneze može se dogoditi promjena staništa, promjena vrste prehrane, prirode kretanja i opće aktivnosti organizama. Često su starosne ekološke razlike unutar vrste mnogo izraženije od razlika između vrsta, travnih žaba na kopnu i njihovih mlatara u ribnjacima, gusjenica, glodavog lišća i krilatih leptira koji usisavaju nektar, sjedećih morskih ljiljana i njihovih planktonskih ličinki lobole - sve samo različiti ontogenetski stadiji iste vrste. Razlike u načinu života povezane s dobi često dovode do činjenice da se pojedine funkcije u potpunosti obavljaju u određenoj fazi razvoja. Na primjer, mnoge vrste insekata s potpunom pretvorbom ne hrane se u imaginarnom stanju. Rast i prehrana provode se u fazi larve, dok odrasli pojedinci obavljaju samo funkcije preseljenja i reprodukcije.

Starosne razlike u stanovništvu značajno povećavaju njegovu ekološku heterogenost, a samim tim i otpornost na okoliš. Povećava se vjerojatnost da će uz snažna odstupanja uvjeta od norme u populaciji barem dio održivih pojedinaca ostati i dalje moći postojati.

Starosna struktura stanovništva prilagodljiva je. Nastaje na temelju bioloških svojstava vrste, ali uvijek odražava snagu okolišnih čimbenika.

Starosna struktura populacija u biljkama, U biljkama se dobna struktura coenopopulacije, tj. Populacija određene fitocenoze, određuje omjerom dobnih skupina. Apsolutno ili kalendarsko doba biljke i njezino starosno stanje nisu identični pojmovi. Biljke iste kalendarske dobi mogu biti u različitim dobnim stanjima. Starosno stanje jedinke je stadij njegove ontogeneze, na kojem su karakteristični određeni odnosi s okolinom. Kompletna ontogeneza, ili veliki životni ciklus biljaka, uključuje sve faze razvoja pojedinca - od nastanka embrija do njegove smrti ili do potpune smrti svih generacija vegetativno rođenog potomstva.

Sadnice imaju mješovitu prehranu zbog rezervnih tvari sjemena i vlastite asimilacije. To su male biljke za koje je karakteristična prisutnost klijavih struktura: kotiledoni, korijen germina koji je počeo rasti i, u pravilu, jednoosni izdanci s malim lišćem, koji često imaju jednostavniji oblik nego kod odraslih biljaka.

Juvenilne biljke prelaze na samohranu, a nedostaju im kotiledoni, ali organizacija je i dalje jednostavna, često jednoosna, a lišće su drugačijeg oblika i manje nego kod odraslih.

Nezrele biljke imaju znakove i svojstva koja su prijelazna od maloljetnih biljaka do vegetativnih odraslih. Često počinju granati izbojke, što dovodi do povećanja fotosintetskog aparata.

U odraslih vegetativnih biljaka karakteristike tipičnog životnog oblika pojavljuju se u strukturi podzemnih i zemaljskih organa, a struktura vegetativnog tijela u osnovi odgovara generativnom stanju, ali reproduktivnih organa još nema.

Prijelaz biljaka u generativno razdoblje određuje ne samo pojava cvijeća i plodova, već i duboka unutarnja biokemijska i fiziološka reorganizacija tijela. U generativnom razdoblju u veličanstvenim biljkama kolhicuma nalazi se otprilike dvostruko više kolhamina i upola manje kolhicina nego u mladih i starih vegetativnih jedinki; u istočnom krilu, sadržaj svih oblika fosfornih spojeva naglo raste, kao i aktivnost katalaze, intenzitet fotosinteze i transpiracije; u postrojenju Poreznikov, sadržaj RNA povećava se za 2 puta, a ukupni dušik - za 5 puta.

Mlade generativne biljke cvjetaju, formiraju plodove, dolazi do konačnog oblikovanja struktura odraslih. U nekim godinama može doći do prekida u cvatnji.

Srednjovjekovne generativne biljke obično dostižu najveću snagu, imaju najveći godišnji rast i proizvodnju sjemena, a mogu imati i prekid u cvatnji. U ovom dobnom stanju dolazi do dezintegracije pojedinaca koja se često počinje pojavljivati \u200b\u200bu klonskim vrstama i pojavljuju se klonovi.

Stare generativne biljke karakterizira nagli pad reproduktivne funkcije, slabljenje procesa izdanaka i korijena. Procesi odumiranja počinju prevladavati nad procesima neoplazme, dezintegracija se intenzivira.

Stare vegetativne (subsenilne) biljke karakteriziraju prestanak plodoreda, smanjena snaga, povećani destruktivni procesi, slabljenje veze između izbojka i korijenskog sustava, moguće je pojednostaviti životni oblik, pojavu lišća nezrelog tipa.

Senilne rane karakteriziraju izrazita redukcija, smanjenje veličine, manji broj bubrega se obnavlja obnavljanjem, a neke juvenilne osobine (oblik lišća, priroda izdanaka itd.) Ponovo se pojavljuju.

Umiruće jedinke ekstremni su izraz senilnog stanja kada u biljci ostanu samo neka tkiva, a u nekim slučajevima odmaraju pupoljci koji ne mogu razviti nadzemne izbojke.

Raspodjela pojedinaca coenopopulacije prema dobnim uvjetima naziva se svojim dobni raspon.Odražava kvantitativne odnose različitih dobnih razina.

Da bi se utvrdilo brojnost svake dobne skupine u različitim vrstama, koriste se različite jedinice za brojanje. Jedinica za brojanje mogu biti zasebne jedinke, ako tijekom cijele ontogeneze ostaju prostorno izolirane (u jednogodišnjim, mono- i polikarpijskim ukorijenjenim travama, mnogo drveća i grmlja) ili se jasno razlikuju - dijelovi klona. U biljkama s dugim korijenjem i korijenjem koje broje korijenje, jedinica za brojanje može biti djelomični izdanci ili djelomični grmovi, budući da se s fizičkim integritetom podzemne sfere često fiziološki odvajaju, što je uspostavljeno, na primjer, za đurđevak svibnja pomoću radioaktivnih izotopa fosfora. U žitaricama sa gustom travom (štuka, gomila, perja trava, zmija itd.) Brojiva jedinica, zajedno s mladim jedinkama, može biti kompaktan klon koji u svojim odnosima s okolinom djeluje kao cjelina.

Broj sjemenki u rezervama tla, iako je ovaj pokazatelj vrlo važan, obično se ne uzima u obzir pri konstruiranju starosnog spektra cenopopulacije, budući da je njihovo izračunavanje vrlo naporno i praktično je nemoguće dobiti statistički pouzdane vrijednosti.

Ako u dobni raspon cenopopulacije u vrijeme njegovog promatranja zastupljene su samo sjemenke ili mladi pojedinci, to se naziva invazivna.Takva coenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje, a njeno postojanje ovisi o dolasku primordija izvana. Često je to mlada coenopopulacija, tek uvedena u biocenozu. Ako je coenopopulaciju zastupljeno sa svim ili gotovo svim dobnim skupinama (neka se dobna stanja kod određenih vrsta ne mogu izraziti, na primjer, nezrela, subenilna, juvenilna), tada se to naziva normalna.Takva je populacija neovisna i sposobna dosamoodržavanje sjemenskim ili povrćastim načinom. U njemu mogu dominirati pripadnici drugih dobnih skupina. U vezi s tim, razlikujte normalne coenopopulacije mladih, srednjih godina i starih. Zove se normalna coenopopulacija, koju čine pojedinci svih dobnih skupina punopravni člana ako pojedinci bilo koje države povezane sa stanjem odsutni (u određenim godinama, neke dobne skupine mogu privremeno ispadati), tada se stanovništvo naziva normalno nepotpuno.

Regresivna coenopopulacija zastupljena je samo senilnom i subsenilnom ili generativnom, ali starom, koja ne tvori klijajuće sjeme. Takva coenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje i ovisi o uvođenju primordija izvana.

Invazivna coenopopulacija može se pretvoriti u normalnu, a normalna u regresivnu.

Dobna struktura cenopopulacije u velikoj mjeri određena je biološkim karakteristikama vrste: učestalost plodovanja, broj proizvedenih sjemenki i vegetativnih korijena, trajanje očuvanja klijanja sjemena, sposobnost vegetativnog naslađivanja da se pomlađuju, brzina prijelaza jedinki iz jednog starosnog stanja u drugo, sposobnost formiranja klonova itd. Manifestacija svih tih biološke značajke zauzvrat ovise o uvjetima okoliša. Tijek ontogeneze se također mijenja, što se kod jedne vrste može pojaviti u mnogim varijantama (multivariancija ontogeneze), što utječe na strukturu dobnog spektra cenopopulacije

Različite veličine biljaka odražavaju različitu vitalnost pojedinaca unutar svake dobne skupine. Vitalnost pojedinca očituje se u snažnom djelovanju njegovih vegetativnih i generativnih organa, što odgovara količini pohranjene energije, te u otpornosti na štetne učinke, što je određeno sposobnošću regeneracije. Vitalnost svake pojedine osobe mijenja se u ontogenezi duž krivulje jednog vrha, povećavajući se na uzlaznoj grani ontogeneze i smanjujući na silaznu. Kod mnogih vrsta jedinke istog dobnog stanja u istoj cenopopulaciji mogu imati različitu vitalnost. Ovo razlikovanje vitalnosti pojedinaca može biti uzrokovano različitom kvalitetom sjemena, različitim razdobljima klijanja, mikrookolom okoliša, učincima životinja i ljudi i natjecateljskim odnosima. Visoka vitalnost može ostati sve do smrti pojedinca u svim dobnim stanjima ili se smanjiti tijekom ontogeneze. Bilje visoka razina vitalnost često prelazi sva dobna stanja ubrzanim tempom. U coenopopulacijama često prevladavaju biljke prosječne razine vitalnosti. Neki od njih prolaze ontogenezu u potpunosti, dok drugi propuštaju dio svojih stanja povezanih s dobi, prelazeći na niži stupanj vitalnosti prije nego što umru. Biljke niže razine vitalnosti smanjile su ontogenezu, često se pretvarajući u senilno stanje, jedva započinjući cvatnju.

Pojedinci jedne cenopopulacije mogu se razviti i prelaziti iz jednog dobnog stanja u drugo različitim brzinama. U usporedbi s normalnim razvojem, kada se starosna stanja uspijevaju međusobno uobičajenim redoslijedom, ubrzanjem ili kašnjenjem u razvoju, gubitkom pojedinih starosnih stanja ili čitavih razdoblja, pojavom sekundarne uspavanosti, neki se pojedinci mogu pomladiti ili umrijeti. Mnoge livadske, šumske i stepske vrste, kada se uzgajaju u rasadnicima ili usjevima, tj. Pod najboljom agrotehničkom pozadinom, smanjuju njihovu ontogenezu, na primjer, livada i timski jež u dobi od 20-25 do 4 godine, proljetni adonis, sa 100 do 10-15 godina, tvornica za rezanje - od 10-18 do 2 godine. U drugim se biljkama, nakon poboljšanja uvjeta, ontogeneza može produžiti, kao na primjer, u sjemenkama kumine.

U sušnim godinama i porastom ispaše u stepskim vrstama ovaca, neke starosne vrste odustaju. Na primjer, odrasli vegetativni pojedinci mogu odmah nadopuniti grupu subenilnih, rjeđe, starih generativnih. Plodovi biljke kolhicum veličanstveni su u središnjim dijelovima kompaktnih klonova, gdje su uvjeti nepovoljniji (slabija rasvjeta, vlaga, mineralna hranjivost, očituje se toksični učinak mrtvih ostataka), prelaze u senilno stanje brže od perifernih jedinki. U istočnom Swerbigi, s povećanim opterećenjem pašnjaka, kada su oštećeni regeneracijski pupoljci, mlade i zrele generativne jedinke mogu imati prekide u cvatnji, što će se pomladiti i produžiti njihovu ontogenezu.

Ekipa ježiva u različiti uvjeti ostvaruje se od 1-2 do 35 puteva ontogeneze, a za veliku plantažu od 2-4 do 100. Sposobnost promjene puta ontogeneze omogućava prilagođavanje promjenjivim uvjetima okoliša i proširuje ekološku nišu vrste.

Fluktuacije u dobnom spektru cenopopulacije nakon vremenskih uvjeta posebno su karakteristične za biljne livade. Dvije vrste ovaca - školjka i krzno - u regiji Penze u dugoročnoj su dinamici jasno pratili cikličku promjenu dobnih spektra. U suhim godinama populacije ovaca ostare, a u vlažnim godinama postaju mlađe.

Raspon dobi može varirati ne samo zbog vanjskih uvjeta, već i ovisno o reaktivnosti i stabilnosti samih vrsta. Na ispašu biljke imaju različitu otpornost: kod nekih ispaša uzrokuje pomlađivanje, jer biljke odumiru prije nego što dostignu starost (na primjer, u običnom pelinu), u drugima pridonosi starenju coenopopulacije uslijed smanjenja obnove (na primjer, u stepskim vrstama tvornice Dedebur).

U nekim vrstama, u čitavom rasponu u širokom rasponu uvjeta, normalne coenopopulacije zadržavaju glavna obilježja dobne strukture (obični pepeo, fekalija, livada, itd.). Taj dobni spektar uglavnom ovisi o biološkim svojstvima vrste i tako se naziva osnovni, temeljniČuva prvenstveno omjer u odraslom, najstabilniji dio. Broj novonastalih i umirućih jedinki u svakoj dobnoj skupini je uravnotežen, a ukupni spektar konstantan do značajnih promjena u uvjetima postojanja. Osnovni spektri najčešće imaju cenopopulacije vrsta građevina u stabilnim zajednicama, a suprotstavljaju ih cenopopulacije koje relativno brzo mijenjaju svoj dobni spektar zbog nestabilnih odnosa s okoliš

Što je pojedinac veći, to je veća sfera njegovog utjecaja na okoliš i na susjedne biljke ("fitogeno polje", prema A. A. Uranov). Ako dobnim spektrom coenopopulacije dominiraju vegetativno odrasle, mlade i srednje životne generacije, onda će cijela populacija zauzeti jači položaj među ostalima

Dakle, ne samo obilje, već i starosni spektar cenopopulacije odražava njegovo stanje i prilagodljivost promjenjivim uvjetima u okolišu te određuje položaj vrste u biocenozi.

Starosna struktura populacija u životinjama.Ovisno o vrsti razmnožavanja vrsta, pripadnici populacije mogu pripadati istoj generaciji ili različitoj: U prvom su slučaju sve jedinke stare po dobi i otprilike u isto vrijeme prolaze kroz sljedeće faze životnog ciklusa. Primjer je razmnožavanje mnogih vrsta domaćih skakavaca. U proljeće se iz prezimljenih jaja u kapsulama jaja položenih u zemlju pojave ličinke prve dobi. Izležavanje ličinki je nešto istegnuto pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta, ali u cjelini se odvija prilično prijateljski. U ovom trenutku populacija se sastoji samo od mladih insekata. Preko 2- 3 tjedna zbog neravnomjernog razvoja pojedinih jedinki, u njemu se istodobno mogu pojaviti ličinke susjedne dobi, ali postupno cjelokupna populacija prelazi u imaginarno stanje i do kraja ljeta sastoji se samo od odraslih spolno zrelih oblika. Zimi, polažući jaja, umiru. Ista dobna struktura populacije u hrastov list, puževi roda Deroceras i druge vrste s jednogodišnjim razvojnim ciklusom, uzgajaju se jednom u životu. Period reprodukcije i prolazak pojedinih dobnih stadija obično su ograničeni na određeno doba godine. Broj takvih populacija u pravilu je nestabilan: snažna odstupanja uvjeta od optimalnih u bilo kojoj fazi životnog ciklusa djeluju odmah na cijelu populaciju, uzrokujući značajnu smrtnost

Vrste s istodobnim postojanjem različitih generacija mogu se podijeliti u dvije skupine koje se množe jednom u životu i množe se mnogo puta.

U svibnju bube, na primjer, ženke umiru ubrzo nakon što polažu jaja u proljeće. Ličinke se razvijaju u tlu i pupaju se u četvrtoj godini života. Istodobno, u populaciji su prisutni predstavnici četiri generacije od kojih se svaka pojavljuje godinu dana nakon prethodne. Jedna generacija godišnje završi svoj životni ciklus i pojavi se novi. Starosne skupine u takvoj populaciji odvojene su jasnim intervalom. Njihov omjer brojeva ovisi o tome koliko su bili povoljni uvjeti kada su se pojavile i razvile sljedeće generacije. Na primjer, može se dogoditi da generacija bude mala ako kasni mrazovi ubiju dio jaja ili hladno, kišno vrijeme ometa ljeto i gomilanje buba.

Kod vrsta s jednim uzgojem i kratkim životnim ciklusom tijekom godine zamjenjuje se nekoliko generacija. Istovremeno postojanje različitih generacija nastaje zbog produženog polaganja jaja, rasta i puberteta pojedinca. Ego se javlja i kao posljedica nasljedne heterogenosti članova populacije, i pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta. Na primjer, u repe moljaca koji štete šećernoj repe u južnim krajevima SSSR-a, gusjenice različitih dobnih skupina i zimi pupavi zimi. Preko ljeta se razvija 4-5 generacija. Predstavnici dviju ili čak tri susjedne generacije sastaju se istodobno, ali jedna od njih, sljedeća u pogledu vremena, uvijek prevladava.

S godinama se individualni zahtjevi za okolišom i otpornost na njegove pojedinačne čimbenike prirodno i prilično značajno mijenjaju. U različitim fazama ontogeneze može se dogoditi promjena staništa, promjena vrste prehrane, prirode kretanja i opće aktivnosti organizama. Često su starosne ekološke razlike unutar vrste mnogo izraženije od razlika među vrstama. Travne žabe na kopnu i njihove pupoljci u ribnjacima, gusjenice, grizući lišće i krilati leptiri koji usisavaju nektar, sjedilački morski ljiljan i njihove planktonske ličinke lobole samo su različiti ontogenetski stadiji iste vrste. Razlike u načinu života povezane s dobi često dovode do činjenice da se pojedine funkcije u potpunosti obavljaju u određenoj fazi razvoja. Na primjer, mnoge vrste insekata s potpunom pretvorbom ne hrane se u imaginarnom stanju. Rast i prehrana provode se u fazi larve, dok odrasli pojedinci obavljaju samo funkcije preseljenja i reprodukcije.

Starosne razlike u stanovništvu značajno povećavaju njegovu ekološku heterogenost, a samim tim i otpornost na okoliš. Povećava se vjerojatnost da će uz snažna odstupanja uvjeta od norme u populaciji barem dio održivih pojedinaca ostati i dalje moći postojati. Starosna struktura stanovništva prilagodljiva je. Nastaje na temelju bioloških svojstava vrste, ali uvijek odražava snagu okolišnih čimbenika.

Starosna struktura populacija u biljkama. U biljkama se dobna struktura coenopopulacije, tj. Populacija određene fitocenoze, određuje omjerom dobnih skupina. Apsolutno ili kalendarsko doba biljke i njezino starosno stanje nisu identični pojmovi. Biljke iste kalendarske dobi mogu biti u različitim dobnim stanjima. Dob ili ontogenetski stanje pojedinca - to je stadij njegove ontogeneze, na kojem su karakteristični određeni odnosi s okolinom. Kompletna ontogeneza, ili veliki životni ciklus biljaka, uključuje sve faze razvoja pojedinca - od nastanka embrija do njegove smrti ili do potpune smrti svih generacija vegetativno rođenog potomstva (Sl. 97).

Sl. 97. Starostni uvjeti livadske fekalije (A), sibirskog kukuruza (B):

r - sadnice; j - juvenilne biljke; im - nezreo; v - virgilnilny; g 1 - mladi generativ; g 2 - sredovječni generativ; g 3 - stari generativ; ss - subsenilni; s - senilna

sadnice imaju mješovitu prehranu zbog rezervnih tvari sjemena i vlastite asimilacije. To su male biljke za koje je karakteristična prisutnost klijavih struktura: kotiledoni, korijen germina koji je počeo rasti i, u pravilu, jednoosni izdanci s malim lišćem, koji često imaju jednostavniji oblik nego kod odraslih biljaka.

maloljetnik biljke prelaze na samohranjivanje. Nedostaju im kotiledoni, ali organizacija je i dalje jednostavna, često jednoosna i lišće drugačijeg oblika i manje veličine nego kod odraslih.

Nezreo biljke imaju znakove i svojstva koja su prijelazna od mladica do odraslih vegetativnih. Često počinju granati izbojke, što dovodi do povećanja fotosintetskog aparata.

Na odrasla vegetativna biljaka, u strukturi podzemnih i prizemnih organa pojavljuju se osobine tipičnog životnog oblika, a struktura vegetativnog tijela u osnovi odgovara generativnom stanju, ali reproduktivni organi još uvijek nedostaju.

Prijelaz biljaka u generativno razdoblje određuje ne samo pojava cvijeća i plodova, već i duboka unutarnja biokemijska i fiziološka reorganizacija tijela. U generativnom razdoblju u veličanstvenim biljkama kolhicuma nalazi se otprilike dvostruko više kolhamina i upola manje kolhicina nego u mladih i starih vegetativnih jedinki; u istočnom krilu, sadržaj svih oblika fosfornih spojeva naglo se povećava, kao i aktivnost katalaze, intenzitet fotosinteze i transpiracije; u postrojenju Poreznikov, sadržaj RNA povećava se za 2 puta, a ukupni dušik - za 5 puta.

Mladi generativni biljke cvjetaju, formiraju plodove, dolazi do konačnog oblikovanja odraslih struktura. U nekim godinama može doći do prekida u cvatnji.

Srednjovječni generativ biljke obično dosežu najveću snagu, imaju najveći godišnji rast i proizvodnju sjemena, a mogu imati i prekid u cvatnji. U ovom dobnom stanju dolazi do dezintegracije pojedinaca koja se često počinje pojavljivati \u200b\u200bu klonskim vrstama i pojavljuju se klonovi.

Stari generativ biljke karakterizira oštar pad reproduktivne funkcije, slabljenje procesa izbojka i formiranja korijena. Procesi odumiranja počinju prevladavati nad procesima neoplazme, dezintegracija se intenzivira.

Stara vegetativna (subsenilna) biljke karakteriziraju prestanak plodoreda, smanjena snaga, pojačani destruktivni procesi, slabljenje veze između izbojka i korijenskog sustava, moguće je pojednostaviti životni oblik, pojavu lišća nezrelog tipa.

Senilne biljke karakteriziraju je izrazita oštroumnost, smanjenje veličine, malo obnavljanja pupova se obnavljaju, neke juvenilne osobine se ponovo pojavljuju (oblik lišća, priroda izdanaka itd.).

Umire pojedinci - ekstremni stupanj izraženosti senilnog stanja, kada u biljci ostanu samo neka tkiva i, u nekim slučajevima, pupoljci u mirovanju koji ne mogu razviti nadzemne izbojke.

Opisana su neka stabla (hrast hrast, bukova šuma, javor itd.) quasisenyl dobnom stanju (pojam je predložio T. A. Rabotnov). To su potisnute, rastrgane biljke opisane kao štapići (Sl. 98). S vremenom oni stječu značajke stare vegetativne biljke, a da nisu prošli generativnu fazu.

Sl. 98. Ontogeneza engleskog hrasta pod povoljnim uvjetima (gore) i uz nedostatak svjetla (prema O. V. Smirnova, 1998.)

Raspodjela pojedinaca coenopopulacije prema dobnim uvjetima naziva se svojim dob ili ontogenetski spektar. Odražava kvantitativne odnose različitih dobnih razina.

Za određivanje veličine svake dobne skupine u različitim vrstama koriste se različite jedinice za brojanje. Pojedinačne jedinice mogu biti jedinica za brojanje, ako tijekom cijele ontogeneze ostaju prostorno izolirane (u jednogodišnjim, mono- i polikarpičnim korijenima trave, mnogo stabala i grmlja) ili su jasno razgraničeni dijelovi klona. U biljkama s dugim korijenima i korijenima koje broje korijenje, jedinica za brojanje može biti djelomični izdanaci ili djelomični grmovi, budući da se s fizičkim integritetom podzemne sfere često fiziološki odvajaju, što se uspostavlja, na primjer, za đurđevak svibnja pomoću radioaktivnih izotopa fosfora. U žitaricama sa gustom travom (štuka, gomila, perja trava, zmija itd.) Brojiva jedinica, zajedno s mladim jedinkama, može biti kompaktan klon koji u svojim odnosima s okolinom djeluje kao cjelina.

Broj sjemenki u rezervama tla, iako je ovaj pokazatelj vrlo važan, obično se ne uzima u obzir pri konstruiranju starosnog spektra cenopopulacije, budući da je njihovo izračunavanje vrlo naporno i praktično je nemoguće dobiti statistički pouzdane vrijednosti.

Ako su u dobnom spektru cenopopulacije u vrijeme promatranja zastupljeni samo sjemenke ili mladi pojedinci, to se naziva invazivna. Takva coenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje, a njeno postojanje ovisi o dolasku primordija izvana. Često je to mlada coenopopulacija, tek uvedena u biocenozu. Ako je cenopopulacija zastupljena sa svim ili gotovo svim dobnim skupinama (neka se dobna stanja kod određenih vrsta ne mogu izraziti, na primjer, nezrela, subenilna, juvenilna), tada se to naziva normalna. Takva je populacija neovisna i sposobna je za samoodržavanje sjemenskim ili vegetativnim sredstvima. U njemu može prevladati jedna ili druga dobna skupina. U vezi s tim, razlikujte normalne coenopopulacije mladih, srednjih godina i starih.

Zove se normalna coenopopulacija, koju čine pojedinci svih dobnih skupina punopravni član a ako pojedinci bilo koje države povezane sa stanjem odsutni (neke dobne skupine mogu privremeno ispasti u nepovoljnim godinama), tada se stanovništvo naziva normalno nepotpuno.

regresivan coenopopulacija je zastupljena samo senilnom i subsenilnom ili također generativnom, ali starom, koja ne tvori klijajuće sjeme. Takva coenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje i ovisi o uvođenju primordija izvana.

Invazivna coenopopulacija može se pretvoriti u normalnu, a normalna u regresivnu.

Starosna struktura cenopopulacije u velikoj mjeri određena je biološkim karakteristikama vrste: učestalost plodovanja, broj proizvedenih sjemenki i vegetativnih korijena, sposobnost vegetativnog naslađivanja da se pomlađuju, brzina prijelaza jedinki iz jednog starosnog stanja u drugo, sposobnost stvaranja klonova itd. Naziva se tipični dobni spektar. osnovni, temeljni (Sl. 99). Manifestacija svih ovih bioloških značajki, zauzvrat, ovisi o uvjetima okoliša. Tijek ontogeneze se također mijenja, što se kod jedne vrste može pojaviti u mnogim varijantama (multivariancija ontogeneze), što utječe na strukturu starosnog spektra cenopopulacije (Sl. 100).

Sl. 99. Osnovni tip spektra coenopopulacija (prema LB Zaugolyyuva, 1976.) A - Lens alyssum; B - anabaza bez listova; B - livada fescue; G - fescue.

1 - osnovni spektar; 2 - granice promjene baznog spektra

Različite veličine biljaka odražavaju se različito vitalnost pojedinci unutar svake dobne skupine. Vitalnost pojedinca očituje se u snazi \u200b\u200bnjegovih vegetativnih i generativnih organa, koja odgovara količini uskladištene energije, te u otpornosti na štetne učinke, što je određeno sposobnošću regeneracije. Vitalnost svake pojedine osobe mijenja se u ontogenezi duž krivulje jednog vrha, povećavajući se na uzlaznoj grani ontogeneze i smanjujući na silaznu. Kod mnogih vrsta jedinke istog dobnog stanja u istoj cenopopulaciji mogu imati različitu vitalnost. Ovo razlikovanje vitalnosti pojedinaca može biti uzrokovano različitom kvalitetom sjemena, različitim razdobljima klijanja, mikrookolom, izloženošću životinjama i ljudima i konkurentnim odnosima. Visoka vitalnost može ostati sve do smrti pojedinca u svim dobnim stanjima ili se smanjiti tijekom ontogeneze. Biljke visoke razine vitalnosti ubrzano prolaze sve uvjete povezane s dobi. U koenopopulacijama često prevladavaju biljke prosječne razine vitalnosti. Neki od njih prolaze ontogenezu u potpunosti, dok drugi propuštaju dio svojih stanja povezanih s dobi, prelazeći na niži stupanj vitalnosti prije nego što umru. Biljke niže razine vitalnosti smanjene su ontogeneze i često prelaze u senilno stanje, jedva započinjući cvatnju.

Sl. 100. Razvojne mogućnosti tima za ježeve u različitim uvjetima okoliša (prema L. A. Zhukova, 1985). Latinska slova označavaju starosni status biljaka, a isprekidane linije označavaju njihov mogući redoslijed

Pojedinci jedne cenopopulacije mogu se razviti i prelaziti iz jednog dobnog stanja u drugo različitim brzinama. U usporedbi s normalnim razvojem, kada stanja povezana s dobi uspijevaju jedno za drugim u uobičajenom slijedu, ubrzanju ili kašnjenju u razvoju, gubitku pojedinih starosnih stanja ili čitavih razdoblja, napadu sekundarne uspavanosti, neki se ljudi mogu pomladiti ili umrijeti. Mnoge livadske, šumske i stepske vrste, kada se uzgajaju u rasadnicima ili usjevima, to jest naspram najboljeg agrotehničkog podrijetla, smanjuju njihovu ontogenezu, na primjer, livada i timski jež - od 20-25 do 4 godine, proljetni adonis - sa 100 na 10 -15 godina, tvornica za rezanje - od 10-18 do 2 godine. U drugim se biljkama, nakon poboljšanja uvjeta, ontogeneza može produžiti, kao na primjer, u sjemenkama kumine.

U sušnim godinama i porastom ispaše u stepskim vrstama ovaca, neke starosne vrste odustaju. Na primjer, odrasli vegetativni pojedinci mogu odmah nadopuniti skupinu subsenila, rjeđe, starih generativnih. Gomilaste lukovice biljke kolhicum veličanstvene u središnjim dijelovima kompaktnih klonova, gdje su uvjeti nepovoljniji (slabije osvjetljenje, vlaga, mineralna hranjivost, očituje se toksični učinak mrtvih ostataka), prelaze u senilno stanje brže od perifernih jedinki. U istočnom Swerbigi, s povećanim opterećenjem pašnjaka, kad su oštećeni regeneracijski pupoljci, mlade i zrele generativne jedinke mogu imati prekide u cvatnji, što će se pomladiti i produžiti njihovu ontogenezu.

U različitim uvjetima, ježevi iz nacionalnog tima imaju od 1-2 do 35 puta ontogeneze, a za velike plantaže od 2-4 do 100. Mogućnost promjene puta ontogeneze omogućava prilagođavanje promjenjivim uvjetima okoliša i proširuje ekološku nišu vrste.

Dvije vrste stepske ovce - školjka i pubescentna Penza regija jasno je pratio cikličku promjenu dobnih spektra u dugoročnoj dinamici. U suhim godinama populacije ovaca ostare, a u vlažnim godinama postaju mlađe. Fluktuacije u dobnom spektru cenopopulacija koje slijede vremenski uvjeti posebno karakteristično za biljke livade.

Raspon dobi može varirati ne samo zbog vanjskih uvjeta, već i ovisno o reaktivnosti i stabilnosti samih vrsta. Na ispašu biljke imaju različitu otpornost: kod nekih ispaša uzrokuje pomlađivanje, jer biljke odumiru prije nego što dostignu starost (na primjer, u običnom pelinu), u drugima pridonosi starenju coenopopulacije uslijed smanjenja obnavljanja (na primjer, u stepskim vrstama tvornice Ledebur).

U nekim vrstama, u čitavom rasponu u širokom rasponu uvjeta, normalne cenopopulacije zadržavaju glavna obilježja dobne strukture (obični pepeo, fekalija, livada, itd.). Takav dobni spektar uglavnom ovisi o biološkim svojstvima vrste. Čuva prvenstveno omjer u odraslom, najstabilniji dio. Broj novonastalih i umirućih jedinki u svakoj dobnoj skupini je uravnotežen, a ukupni spektar konstantan do značajnih promjena u uvjetima postojanja. Takvi osnovni spektri najčešće imaju cenopopulacije građevina vrsta u stabilnim zajednicama. Nasuprot im je cenopopulacija, razmjerno brzo mijenjajući dobni spektar zbog nestabilnih odnosa s okolinom.

Što je pojedinac veći, veća je sfera i stupanj njegovog utjecaja na okoliš i na susjedne biljke („fitogeno polje“, prema A. A. Uranov). Ako odrasli vegetativni, mladi i srednjovječni generativni pojedinci prevladavaju u dobnom spektru cenopopulacije, tada će cijela populacija u cjelini zauzeti jači položaj među ostalima.

Dakle, ne samo obilje, već i starosni spektar cenopopulacije odražava njegovo stanje i prilagodljivost promjenjivim uvjetima u okolišu te određuje položaj vrste u biocenozi.

Starosna struktura populacija u životinjama. Ovisno o karakteristikama reprodukcije, pripadnici populacije mogu pripadati istoj generaciji ili različitoj. U prvom su slučaju svi pojedinci dobni i približno istodobno prolaze kroz sljedeće faze životnog ciklusa. Primjer je razmnožavanje mnogih vrsta domaćih skakavaca. U proljeće se iz jajašca koja su prezimljavala u jajašnim kapsulama položenim u zemlju pojavljuju ličinke prve dobi. Izležavanje ličinki je nešto istegnuto pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta, ali u cjelini se odvija prilično prijateljski. U ovom trenutku populacija se sastoji samo od mladih insekata. Nakon 2-3 tjedna, zbog neravnomjernog razvoja pojedinih jedinki, istodobno se u njemu mogu pojaviti ličinke susjednih dobnih skupina, ali postupno cjelokupna populacija prelazi u imaginarno stanje i do kraja ljeta sastoji se samo od odraslih i zrelih oblika. Zimi, polažući jaja, umiru. Starosna struktura populacija hrastove listiće, puževi roda Deroceras i druge vrste s jednogodišnjim razvojnim ciklusom, koji se množe jednom u životu, jednaka je. Period reprodukcije i prolazak pojedinih dobnih stadija obično su ograničeni na određeno doba godine. Broj takvih populacija u pravilu je nestabilan: snažna odstupanja uvjeta od optimalnih u bilo kojoj fazi životnog ciklusa djeluju odmah na cijelu populaciju, uzrokujući značajnu smrtnost.

Vrste s istodobnim postojanjem različitih generacija mogu se podijeliti u dvije skupine: uzgajati jednom u životu i uzgajati više puta.

U svibnju bube, na primjer, ženke umiru ubrzo nakon što polažu jaja u proljeće. Ličinke se razvijaju u tlu i pupaju se u četvrtoj godini života. Istodobno, u populaciji su prisutni predstavnici četiri generacije od kojih se svaka pojavljuje godinu dana nakon prethodne. Jedna generacija godišnje završi svoj životni ciklus i pojavi se novi. Starosne skupine u takvoj populaciji odvojene su jasnim intervalom. Njihov omjer brojeva ovisi o tome koliko su bili povoljni uvjeti kada su se pojavile i razvile sljedeće generacije. Na primjer, može se dogoditi da generacija bude mala ako kasni mrazovi ubiju dio jaja ili hladno, kišno vrijeme ometa ljeto i gomilanje buba.

Sl. 101. Omjer dobnih skupina haringe za 14 godina. „Produktivne“ generacije mogu se pratiti nekoliko godina (prema F. Schverdpfeger, 1963)

U vrstama s jednim uzgojem i kratke životni ciklusi nekoliko generacija uspijeva tijekom godine. Istovremeno postojanje različitih generacija nastaje zbog produženog polaganja jaja, rasta i puberteta pojedinca. To se događa i kao rezultat nasljedne heterogenosti članova populacije, i pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta. Na primjer, u repe moljaca koji štete šećernoj repe u južnim krajevima SSSR-a, gusjenice različitih dobnih skupina i zimi pupavi zimi. Preko ljeta se razvija 4-5 generacija. Predstavnici dviju ili čak tri susjedne generacije sastaju se istodobno, ali jedna od njih, sljedeća u pogledu vremena, uvijek prevladava.

Sl. 102. Starosna struktura životinjske populacije (prema Yu. Odum, 1975 .; V. F. Osadchikh i E. A. Yablonskaya, 1968):

A - opća shema, B - laboratorijska populacija voluharice Microtus agrestis, C - sezonske promjene u omjeru dobnih skupina školjkaša Adaena vitrea u sjevernom Kaspiji.

Različita sjenčenja - različite dobne skupine:

1 - rastući 2 - stabilna 3 - opadanje populacije

Starosna struktura populacija u vrstama s ponovljenim razmnožavanjem još je složenija (Sl. 101, 102). U ovom su slučaju moguće dvije ekstremne situacije: 1) životni vijek u odraslom stanju je mali i 2) odrasli žive dugo i množe se više puta. U prvom slučaju značajan dio stanovništva zamjenjuje se godišnje. Njegov broj je nestabilan i može se dramatično promijeniti u nekim godinama, povoljan ili nepovoljan za novu generaciju. Starosna struktura stanovništva uvelike varira.

U poljskoj volji, dobna struktura stanovništva tijekom ljetne sezone postupno se usložnjava. Isprva se populacija sastoji samo od jedinki zadnje godine rođenja, zatim se dodaju mladići prvog i drugog legla. Do razdoblja pojave trećeg i četvrtog potomstva dolazi do puberteta kod predstavnika prva dva i generacija unuka izlijeva se u populaciju. U jesen se stanovništvo sastoji uglavnom od pojedinaca različitih dobnih skupina tekuće godine rođenja, jer stariji umire.

U drugom slučaju nastaje relativno stabilna struktura stanovništva, uz dugi suživot različitih generacija. Dakle, indijski slonovi dostižu pubertet u dobi od 8-12 godina i žive do 60-70 godina. Ženka rodi jednog, rjeđe dva slona, \u200b\u200botprilike jednom u četiri godine. U stadu obično odrasle životinje različite dobi čine oko 80%, mlade životinje - oko 20%. U vrstama s većom plodnošću omjer dobnih skupina može biti različit, ali opća struktura populacije uvijek ostaje prilično složena, uključujući predstavnike različitih generacija i njihove potomke različitih dobnih skupina. Fluktuacije u brojnosti takvih vrsta javljaju se u malim granicama.

Često se naziva dugotrajni dio populacije po zalihama. Mogućnosti obnove stanovništva ovise o veličini populacije. Dio mladih koji dostižu pubertet i povećavaju svoju opskrbu jest godišnjak popunjenje populacije. Kod vrsta s istodobnim postojanjem samo jedne generacije, stalež je gotovo nula, a razmnožavanje se vrši u potpunosti nadopunjavanjem. Vrste sa složenom dobnom strukturom odlikuju se značajnim stanjem i malim, ali stabilnim udjelom nadoknade.

Kad ljudsko iskorištavanje prirodnih populacija životinja uzme u obzir njihovu dobnu strukturu od najveće je važnosti (sl. 103). Kod vrsta s godišnjim obnavljanjem, veći dio populacije može se povući bez prijetnje da će potkopati njegovu populaciju. Ako uništite mnoge odrasle osobe u populaciji složene dobne strukture, to će uvelike usporiti njezin oporavak. Na primjer, ružičasti losos, koji sazrijeva u drugoj godini života, može uhvatiti do 50-60% jedinki iz mrijestila bez prijetnje daljnjim smanjenjem populacije. Za kum, koji sazrijeva kasnije i ima složeniju dobnu strukturu, stopa povlačenja iz zrelog stada trebala bi biti manja.

Sl. 103. Starosna struktura taimirske populacije divljih jelena u razdoblju umjerenog (A) i pretjeranog (B) lova (prema A. A. Kolpashchikov, 2000)

Analiza dobne strukture pomaže predvidjeti veličinu populacije tijekom života sljedećih generacija. Takve se analize često koriste u ribarstvu kako bi se predvidjela dinamika ribolovnog stada. Koriste se prilično složeni matematički modeli s kvantitativnim izrazom utjecaja na pojedine dobne skupine svih prepoznatljivih čimbenika okoliša. Ako odabrani pokazatelji dobne strukture pravilno odražavaju stvarni utjecaj okoliša na prirodno stanovništvo, dobivaju se visoko pouzdane prognoze koje omogućuju planiranje ulova za naredne godine.

STARI RAZRED CIJENE POPULACIJE

Raspodjela pojedinaca prema dobnim uvjetima u coenopopulaciji naziva se njegovom dobi, odnosno ontogenetskim spektrom. Odražava kvantitativni omjer različitih dobnih razdoblja i stadija. Ako su sve dobne skupine zastupljene u dobnom spektru, tada se naziva populacija ponoć.

Ako dobni spektar sadrži samo mlade jedinke koje nisu dostigle reproduktivnu fazu razvoja, tada se zove populacija invazivan (uvođenje, širenje). Primjer takve populacije je bor (str. Pinus), razvija se na mjestu nedavnog krčenja šuma. Ako dobni spektar sadrži sve ili gotovo sve dobne skupine, tada je populacija dugotrajna i stabilna i naziva se normalna. Sposoban je za samoodržavanje na generativni ili vegetativni način. Normalni tip populacije karakterističan je za dominantne vrste biljne zajednice, na primjer, cenopopulacija livadnog lisica ( Alopecurus pratensis) na livadi lisica ili borovnici ( Vaccinium myrtillus) u smreci borovnica-zelena-mahovina. Ako populacija sadrži uglavnom senilne ili subsenilne jedinke, a obnove nema, onda se takva populacija naziva regresivan (blijedi). Broj jedinki u njemu neprestano opada. Breza (str. Betula) u zreloj šumi breze s gustom podrast smreke (R. Rkea) mogu poslužiti kao primjer takve populacije. Izbojci breze zbog zasjenjenja mladih stabala smreke ne razvijaju se, dakle, njezino stanovništvo nije sposobno za samoodržavanje i osuđeno je na istrebljenje. Slična je situacija s hrastovim hrastom ( Quercus robur) u hrastu starom 300 godina.

Starosni sastav stanovništva može se prikazati u obliku dijagrama dogovorom kvantitativni omjer starosne faze, počevši od djevice, jedna iznad druge. Kao rezultat toga, dobivaju se starosne piramide, čijom se prirodom može predvidjeti buduća promjena u veličini populacije. Razlikuju se tri glavne vrste dobnih piramida, što odgovara gore opisanoj tri vrste populacije. Hipertrofično široka osnovna piramida odražava invazivnu populaciju. Ako je dobna piramida ispravna, onda je to normalna populacija. Uskopoljna piramida karakteristična je za regresivnu populaciju.

Analiza starosnog sastava cenopopulacija od velikog je značaja za predviđanje promjena u biljnoj zajednici i biološka je osnova za razvoj metoda racionalnog korištenja prirodnih biljnih resursa i njihove zaštite, identificiranje mogućnosti obnove vegetacijskog pokrova na poremećenim zemljištima i procjenu ekološke valencije vrsta.

OCJENA STANJA PRIKOPULACIJA BILJAKA SA DRVIMA GEOBOTANIČKIM OPISIMA

U slučaju kada nedostaje mogućnost provođenja cjelovitih studija cenopopulacija drvenih biljaka, moguće je provesti eksplicitnu procjenu njihovog stanja u fitocenozi koristeći standardne geobotaničke opise, koji ukazuju na obilje vrsta u svakom sloju šumske zajednice. Stabilne vrste u zajednici s normalnom populacijom zauzimaju sve razine. Vrste čija je populacija regresivna ili invazivna prisutne su samo u šumskom sastojinu, odnosno samo u podrastu.

Kvantitativno sudjelovanje stabala u prvom sloju određuje trenutnu strukturu zajednice i odražava prethodno postojeće mogućnosti populacije. Sastav drugog sloja karakterizira orijentaciju preustroja modernog prvog sloja u bliskoj budućnosti, zbog zamjene umirućih starih stabala mlađim, prisutnost obilnog održivog uzgajanja može ukazivati \u200b\u200bna daleki izgled razvoja zajednice.