Ekološke strategije za opstanak populacija. Strategije ekoloških biljaka K strategija i r primjeri strategije
Opšti pogled
Prema teoriji, prirodna selekcija u procesu evolucije odvija se prema jednom od dva moguća scenarija, odnosno strategija. Ove strategije, tzv r i K, su matematički međusobno povezani jednadžbom dinamike stanovništva Verhulsta (eng. Verhulstova jednadžba):
gdje r- stopa rasta stanovništva (N), i K- nosivi volumen ili maksimalna gustina naseljenosti. Jednostavno rečeno, organizmi koji se pridržavaju r-strategije (tzv. oportunistički”) teže maksimalnoj mogućoj stopi rasta populacije (parametar r). Potomci takvih vrsta najvjerovatnije ne prežive do odrasle dobi. Organizmi koji se pridržavaju K-strategije (" ravnoteža”), naprotiv, u stanju su ravnoteže sa svojim resursima i relativno malo se razmnožavaju, ali nastoje što više uložiti u svoje potomstvo.
r-K selekcija i otpornost na okoliš
Komparativna analiza obje strategije prikazana je u sljedećoj tabeli:
| Karakteristično | r-strategija | K-strategija |
|---|---|---|
| Veličina populacije | Vrlo varijabilno, možda više K | Obično blizu K |
| Optimalni tip staništa ili klime | Promjenjiv i/ili nepredvidiv | Manje-više konstantan, predvidljiv |
| Mortalitet | Obično katastrofalno | mala |
| Veličina populacije | Vremenski promjenjivi, neravnotežni | Relativno stabilan, uravnotežen |
| Konkurencija | Često slaba | Obično akutna |
| Ontogenetske karakteristike | brz razvoj, rani uzgoj mala velicina pojedinačni uzgoj mnogo potomaka Kratak život (manje od 1 godine) |
Relativno spor razvoj kasno razmnožavanje Velike veličine Višestruki uzgoj Malo potomaka Dug vijek trajanja (više od 1 godine) |
| Sposobnost namirenja | Brzo i rašireno naselje | Sporo preseljenje |
r-K kao kontinuirani spektar
Uprkos činjenici da su neki organizmi isključivo r- ili K-stratezi, većina još uvijek ima srednje karakteristike između ove dvije ekstremne suprotnosti. Na primjer, drveće pokazuje takve osobine inherentne K-strategiji kao što su dugovječnost i veća konkurentnost. Međutim, oni proizvode veliki broj dijasporama i šire ih, što je tipično za r-stratege.
ekološka sukcesija
U regijama u kojima se događaju velike ekološke katastrofe, kao što je, na primjer, ono što se dogodilo nakon erupcije vulkana na oko. Krakatau u Indoneziji ili Mount St. Helens u državi Washington, SAD, r- i K-strategije igraju vrlo važnu ulogu u ekološkoj sukcesiji (ili sukcesiji) koja uspostavlja ravnotežu ekosistema. U pravilu, r-strategija ovdje igra glavnu ulogu zbog svog visokog reproduktivnog kapaciteta i ekološkog oportunizma. Kao rezultat ove strategije, flora i fauna ubrzano povećavaju svoj potencijal, a kako uspostavljaju ravnotežu sa okolinom (u ekologiji, klimaks zajednici), sljedbenici K-strategije postepeno dolaze do izražaja.
Bilješke
Književnost
Wikimedia fondacija. 2010 .
Pogledajte šta je "r-K teorija selekcije" u drugim rječnicima:
- ... Wikipedia
- (grč. θεωρία razmatranje, istraživanje) nastava, sistem ideja ili principa. To je skup generaliziranih odredbi koje čine nauku ili njen dio. Teorija djeluje kao oblik sintetičkog znanja, unutar čijih granica pojedinačna ... ... Wikipedia
- (eng. Contract theory) deo moderne ekonomske teorije koji razmatra definisanje parametara ugovora od strane ekonomskih subjekata u uslovima (obično) asimetrične informacije. Sadržaj 1 Problem agencije ... Wikipedia
Teorija evolucije Charlesa Darwina: za i protiv- Godine 1859. Charles Darwin (1809-1882) objavio je svoje djelo O poreklu vrsta putem prirodne selekcije. U ovoj monografiji Darwin je tvrdio da oblici života nisu rezultat kreativne aktivnosti inteligentnog Kreatora, već ... ... Encyclopedia of Newsmakers
Teorija neutralnih mutacija i slučajnog pomaka gena u molekularnoj evoluciji- * Teorija slučajnog pomaka neutralne mutacije molekularne evolucije ili n. th. ili n. mutacija th. teorija da većina nukleotidnih supstitucija tokom evolucije ... ... Genetika. enciklopedijski rječnik
Teorija some za jednokratnu upotrebu, ponekad i teorija o somi za jednokratnu upotrebu, je evolutivni fiziološki model koji pokušava da objasni evoluciono poreklo procesa starenja. Teorija je predložena 1977. ... ... Wikipedia
TEORIJA PRIRODNE SELEKCIJE- vidi Prirodna selekcija. Ekološki enciklopedijski rječnik. Kišinjev: Glavno izdanje Moldavske sovjetske enciklopedije. I.I. Deda. 1989... Ekološki rječnik
Teorija elita je koncept koji sugerira da narod u cjelini ne može upravljati državom i tu funkciju preuzima elita društva. Elite različitih epoha birane su prema različitim kriterijumima, snazi, porijeklu, obrazovanju, iskustvu, sposobnostima... Wikipedia
Ovo je teorijska pozadina konflikt Sadržaj 1 Pozadina nastanka i geneze teorije društvenih sukoba ... Wikipedia
Teorija slobodnog vremena: ekonomska istraživanja institucije (eng. The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions, 1899) je knjiga američkog ekonomiste T. Veblena. U ovoj knjizi američki naučnik nudi ... ... Wikipediju
Knjige
- Teorija i metodologija sinhronog plivanja. Udžbenik, Maksimova M.. U udžbeniku se razmatraju: karakteristike sporta, istorijat sinhronog plivanja, tehnika izvođenja klasifikacijskih figura i konstrukcija proizvoljnih kompozicija, osnove izvođenja...
27. Ekološke strategije populacija (r- i k- životne strategije). njihovo ekološko značenje.
Adaptacije jedinki u populaciji u konačnici imaju za cilj povećanje vjerovatnoće preživljavanja i ostavljanja potomstva. Među adaptacijama ističe se kompleks nazvan ekološka strategija. Ekološka strategija stanovništva je njegova opšte karakteristike rast i reprodukciju. Ovo uključuje stopu rasta njenih jedinki, vrijeme potrebno za dostizanje zrelosti, plodnost, učestalost reprodukcije itd.
Postoje dvije strategije preživljavanja - p strategija i k strategija preživljavanja.
Ekološke strategije populacija su veoma raznolike. Tako su pri predstavljanju materijala krivulja rasta i rasta populacije korišteni simboli r i K. Vrste koje se brzo razmnožavaju imaju visoku vrijednost r i nazivaju se r-vrste. To su, po pravilu, pionirski (koji se često nazivaju "oportunističkim") tipovi poremećenih staništa. Ova staništa se nazivaju r-selektivnim jer pogoduju rastu r-vrsta.
Vrste sa relativno niskom r vrijednošću nazivaju se K-vrste. Njihova stopa reprodukcije je osjetljiva na gustinu populacije i ostaje blizu ravnotežnog nivoa određenog vrijednošću K. Za ove dvije vrste vrsta se kaže da koriste r-strategiju i K-strategiju, respektivno.
Ove dvije strategije, u suštini, predstavljaju dva različita rješenja za isti problem - dugoročni opstanak vrste. Vrste sa r-strategijom koloniziraju poremećena staništa (izdanci, šumske čistine, opožarena područja, itd.) brže od vrsta sa K-strategijom, jer se lakše šire i brže razmnožavaju. Vrste sa K-strategijom su konkurentnije i obično nadmašuju r-vrste, koje se u međuvremenu sele na druga poremećena staništa. Visok reproduktivni potencijal r-vrsta ukazuje na to da bi, ukoliko bi ostale u bilo kojem staništu, brzo iskoristile raspoložive resurse i premašile nosivi kapacitet okoliša, a potom bi populacija umrla. Vrste sa r-strategijom zauzimaju određeno stanište tokom života jedne ili, najviše, nekoliko generacija. U budućnosti se sele na novo mjesto. Pojedinačne populacije mogu redovno izumirati, ali vrste će se kretati i preživjeti. Općenito, ova strategija se može opisati kao strategija "bori se i bježi".
Treba napomenuti da različite populacije mogu koristiti isto stanište na različite načine, stoga vrste sa r- i K-strategijama mogu koegzistirati u istom staništu. Postoje prijelazi između ovih ekstremnih strategija. Nijedna vrsta nije predmet samo r- ili samo K-selekcije. U cjelini, r- i K-strategije objašnjavaju odnos između karakteristika populacije različitog kvaliteta i uslova okoline.
28. Krivulje preživljavanja i preživljavanja organizama u populaciji, ekološko značenje krivulja preživljavanja.
Životni vijek je trajanje postojanja pojedinca. Zavisi od genotipskih i fenotipskih faktora. Postoje fiziološki, maksimalni i prosječni životni vijek. Fiziološki životni vek (PFL) je životni vek koji bi jedinka date vrste mogla da bude pod uticajem ograničavajućih faktora tokom svog života. To zavisi samo od fizioloških (genetskih) sposobnosti organizma i moguće je samo teoretski. Maksimalni životni vijek (MLS) je životni vijek koji samo mali dio pojedinaca može doživjeti u stvarnim uvjetima okoline. Široko varira: od nekoliko minuta u bakterijama do nekoliko milenijuma u drvenastim biljkama (sekvoje). Obično, što je biljka ili životinja veća, to im je duži životni vijek, iako postoje izuzeci (šišmiši žive i do 30 godina, ovo je duži, na primjer, život medvjeda). Prosječni očekivani životni vijek (ALS) je aritmetički prosjek očekivanog životnog vijeka svih pojedinaca u populaciji. Ona značajno varira u zavisnosti od spoljašnjih uslova, dakle, da se uporedi očekivani životni vek različite vrstečešće se koristi genetski određeni NRM.
Preživljavanje je apsolutni broj jedinki (ili procenat prvobitnog broja jedinki) koji su preživjeli u populaciji tokom određenog vremenskog perioda.
Z = n / N 100%,
gdje je Z preživljavanje, %; n je broj preživjelih; N je početna veličina populacije.
Preživljavanje zavisi od niza razloga: starosnog i polnog sastava stanovništva, delovanja određenih faktora sredine itd. Preživljavanje se može izraziti u obliku tabela i krivulja preživljavanja. Tabele preživljavanja (demografske tabele) i krive preživljavanja odražavaju kako se broj jedinki iste dobi u populaciji smanjuje sa starenjem. Krivulje preživljavanja grade se prema tabelama preživljavanja.
Postoje tri glavne vrste krivulja preživljavanja. Krivulja tipa I karakteristična je za organizme čija je smrtnost niska tokom života, ali naglo raste na njegovom kraju (na primjer, insekti koji umiru nakon polaganja jaja, ljudi u razvijenim zemljama, neki veliki sisari). Krivulja tipa II tipična je za vrste kod kojih smrtnost ostaje približno konstantna tokom života (na primjer, ptice, gmizavci). Krivulja tipa III odražava masovnu smrt jedinki u početnom periodu života (na primjer, mnoge ribe, beskičmenjaci, biljke i drugi organizmi koji ne mare za svoje potomstvo i preživljavaju zbog ogromnog broja jaja, ličinki, sjemenki itd.). Postoje krive koje kombinuju karakteristike glavnih tipova (na primjer, kod ljudi koji žive u zaostalim zemljama, i neke veliki sisari, kriva I u početku ima oštar pad zbog visokog mortaliteta neposredno nakon rođenja).
Skup svojstava populacije čiji je cilj povećanje vjerovatnoće preživljavanja i ostavljanja potomstva naziva se ekološka strategija preživljavanja. Ovo je opća karakteristika rasta i reprodukcije. Ovo uključuje stope rasta jedinki, vrijeme do dostizanja zrelosti, plodnost, učestalost razmnožavanja itd.
Tako je A. G. Ramenskii (1938) razlikovao glavne vrste strategija preživljavanja među biljkama: nasilnike, pacijente i eksplerente. Nasilnici (nasilnici) - potiskuju sve konkurente, na primjer, drveće koje formira autohtone šume. Bolesnici su vrste koje mogu preživjeti u nepovoljnim uvjetima („sjenoljubivi”, „sololjubivi” itd.). Eksplerenti (ispuna) - vrste koje se brzo mogu pojaviti tamo gdje su autohtone zajednice poremećene - na čistinama i zapaljenim područjima, na plićaku itd.
Detaljnije klasifikacije razlikuju druge, srednje vrste. Posebno se još uvijek može razlikovati grupa pionirskih vrsta koje brzo zauzimaju novonastale teritorije na kojima još nije bilo vegetacije. Pionirske vrste djelimično posjeduju svojstva istraživača - nisku konkurentsku sposobnost, ali, kao i pacijenti, imaju visoku izdržljivost na fizičke uslove okoline.
Preživljavanje- apsolutni broj jedinki (ili procenat prvobitnog broja jedinki) koji su preživjeli u populaciji u određenom vremenskom periodu:
Z = n/N * 100%, gdje je Z preživljavanje, %; n je broj preživjelih; N je početna veličina populacije.
Opstanak zavisi od niza razloga: starosnog i polnog sastava stanovništva, delovanja određenih faktora sredine itd.
Opstanak se može izraziti kao krivulje preživljavanja, koji odražavaju kako se broj osoba iste dobi u populaciji smanjuje sa starenjem.
Postoje tri glavne vrste krivulja preživljavanja:
- krivulja tipa I karakteristično za organizme čija je smrtnost niska tokom života, ali naglo raste na njegovom kraju (na primjer, insekti koji umiru nakon polaganja jaja, ljudi u razvijenim zemljama, neki veliki sisari);
- kriva tipa II karakteristika vrsta kod kojih smrtnost ostaje približno konstantna tokom života (na primjer, ptice, gmizavci);
- krivulja tipa III odražava masovnu smrt jedinki u početnom periodu života (na primjer, mnoge ribe, beskičmenjaci, biljke i drugi organizmi koji ne mare za svoje potomstvo i preživljavaju zbog ogromnog broja jaja, ličinki, sjemenki itd.).
Postoje krive koje kombinuju karakteristike glavnih tipova (na primjer, kod ljudi koji žive u zaostalim zemljama i kod nekih velikih sisara, kriva tipa I u početku ima oštar pad zbog visoke smrtnosti neposredno nakon rođenja).
Skup svojstava populacije čiji je cilj povećanje vjerovatnoće preživljavanja i ostavljanja potomstva naziva se ekološka strategija preživljavanja. Postoje dvije vrste ekoloških strategija: r-strategija i K-strategija. Karakteristike su navedene u nastavku.
| r-vrsta (oportunističke vrste) | K-vrste (sa tendencijom ka ravnoteži) |
|---|---|
| Brzo se razmnožavaju: visoka plodnost, kratko vrijeme generacije | Razmnožavaju se sporo: niska plodnost, dugo vrijeme generacije |
| Stopa reprodukcije ne zavisi od gustine populacije | Stopa reprodukcije zavisi od gustine populacije, brzo se povećava ako gustina opada |
| Vrsta nije uvijek stabilna na ovom području. | Vrsta je stabilna na ovom području |
| Rasprostranjeno naširoko i u velikom broju | Polako se slaže |
| Male veličine pojedinaca | Velike veličine pojedinaca |
| Kratak životni vek pojedinca | Dug životni vek pojedinca |
| Slabi konkurenti | Jaki konkurenti |
| Bolje prilagođen promjenama okruženje(manje specijalizovani) | Manje otporan na promjene uslova okoline (visoka specijalizacija za život u stabilnim staništima) |
| Primjeri: bakterije, lisne uši, jednogodišnje biljke | Primjeri: veliki tropski leptiri, kondori, ljudi, drveće |
r-stratezi (r-vrste, r-populacije)- populacije jedinki koje se brzo razmnožavaju, ali manje konkurentnih. Imaju krivulju rasta u obliku slova J, neovisnu o gustini naseljenosti. Takve se populacije brzo raspršuju, ali nisu stabilne. To uključuje bakterije, lisne uši, jednogodišnje biljke itd.
K-stratezi (K-vrste, K-populacije)- populacije sporo razmnožavajućih, ali konkurentnijih jedinki. Imaju krivulju rasta populacije u obliku slova S, ovisno o gustini naseljenosti. Takve populacije naseljavaju stabilna staništa. To uključuje čovjeka, kondora, drveće itd.
Ekološke strategije populacija
Kakve god bile adaptacije pojedinaca na zajednički život u populaciji, kakve god bile adaptacije populacije na određene faktore, one su u krajnjoj liniji usmjerene na dugoročni opstanak i nastavak sebe u bilo kojim uvjetima postojanja. Među svim adaptacijama i karakteristikama može se izdvojiti skup osnovnih karakteristika koje se nazivaju ekološka strategija. Ovo je opšta karakteristika rasta i razmnožavanja date vrste, uključujući brzinu rasta jedinki, period kada dostižu polnu zrelost, učestalost razmnožavanja, starosnu granicu itd.
Ekološke strategije su vrlo raznolike i iako postoji mnogo prijelaza između njih, mogu se razlikovati dva ekstremna tipa: r-strategija i K-strategija.
r-strategija– posjeduju je vrste koje se brzo razmnožavaju (r-vrsta); karakteriše ga selekcija za povećanje stope rasta stanovništva tokom perioda niske gustine. Tipičan je za populacije u okruženju sa naglim i nepredvidivim promjenama uslova ili u prolaznim, ᴛ.ᴇ. postojeći kratko vrijeme(sušeće lokve, vodene livade, privremeni potoci)
Glavne karakteristike r-vrste su: visoka plodnost, kratko vrijeme regeneracije, velika brojnost, obično mala veličina jedinki (biljke imaju sitno sjeme), kratak životni vijek, velika potrošnja energije za reprodukciju, kratko trajanje staništa, niska konkurentnost. R-vrste brzo i u velikom broju naseljavaju neokupirane teritorije, ali, po pravilu, ubrzo - u toku života jedne ili dvije generacije - bivaju zamijenjene K-vrstama.
R-vrsta uključuje bakterije, sve jednogodišnje biljke (korovi) i insekte štetočine (lisne uši, lisne bube, štetočine na stabljikama, stabnu fazu skakavaca). Od višegodišnjih - pionirskih vrsta: Ivan-čaj, mnoge žitarice, pelin, efemerne biljke, od vrsta drveća - vrba, bijela i kamena breza, jasika, selekcija, od četinara - ariš; prvo se pojavljuju na poremećenim zemljištima: opožarenim područjima, planinskim lancima, građevinskim kamenolomima, uz puteve.
K-strategija - vrste sa niskom stopom reprodukcije i visokim preživljavanjem (K-vrste) imaju ovu strategiju; on određuje selekciju za povećano preživljavanje pri visokoj gustini populacije koja se približava granici.
Glavne karakteristike K-vrste: niska plodnost, značajan životni vijek, velike veličine jedinki i sjemena, moćan korijenski sistemi, visoka konkurentnost, stabilnost na okupiranoj teritoriji, visoka specijalizacija načina života. Stopa reprodukcije K-vrsta opada sa približavanjem graničnoj gustini populacije i brzo raste pri niskoj gustini; roditelji brinu o svom potomstvu. K-vrste često postaju dominantne biogeocenoze.
K-vrste uključuju sve grabežljivce, ljude, reliktne insekte (velike tropske leptire, uključujući i one dalekoistočne, reliktnu mrenu, jelene, mljevene bube, itd.), jednu fazu skakavaca, gotovo sva drveća i grmlje. Najupečatljiviji predstavnici biljaka su sve četinjača, mongolski hrast, mandžurski orah, lješnjak, javor, začinsko bilje, šaš.
Različite populacije na različite načine koriste isto stanište, stoga u njemu mogu istovremeno postojati vrste oba tipa strategije.
PRIMJERI. U šumama na ekološkom profilu "Gornotaiga" u proljeće prije nego što lišće na drveću procvjeta, ephemeroidi žure da procvjetaju, daju plodove i završe vegetaciju: Corydalis, Amur Adonis, anemone, istočna ljubičica (žuta). Pod krošnjama šume počinje cvjetanje božura, ljiljana, crne vrane. Na otvorenim površinama u suhim hrastovim šumama južne padine rastu ovčiji vijuk i ružičasta ružina trava. Hrast, vlasuljak i druge vrste su K-stratezi, maryannik je r-strategija. Prije 40 godina, nakon požara u tipu jelo-lisne šume, formirane su parcele jasike (r-vrste). Danas jasika napušta šumsku sastojinu, ustupajući mjesto K-vrstama: lipa, hrast, grab, orah itd.
Svaka populacija biljaka, životinja i mikroorganizama savršen je živi sistem sposoban za samoregulaciju, uspostavljanje svoje dinamičke ravnoteže. Ali ne postoji izolovano, već zajedno sa populacijama drugih vrsta, formirajući biocenoze. Iz tog razloga su u prirodi rasprostranjeni i interpopulacijski mehanizmi koji reguliraju odnos između populacija različitih vrsta. Biogeocenoza, koja se sastoji od mnogih populacija različitih vrsta, djeluje kao regulator ovih odnosa. U svakoj od ovih populacija dolazi do interakcije između jedinki i svaka populacija ima utjecaj na druge populacije i na biogeocenozu u cjelini, kao što biogeocenoza sa svojim sastavnim populacijama ima direktan utjecaj na svaku specifičnu populaciju.
Kako I.I. Schmalhausen: "...U svim biološkim sistemima uvijek postoji interakcija različitih regulacijskih ciklusa, što dovodi do samorazvoja sistema u skladu sa datim uvjetima postojanja..."
Kada se postignu optimalni odnosi, dolazi do manje ili više dugog stacionarnog stanja (dinamička ravnoteža) datog sistema pod datim uslovima postojanja. "... Za populaciju to znači uspostavljanje određene genetske strukture, uključujući različite oblike uravnoteženog polimorfizma. Za vrstu to znači uspostavljanje i održavanje njene manje ili više složene strukture... Za biogeocenozu, ovo znači uspostavljanje i održavanje njegovog heterogenog sastava i uspostavljenih odnosa među komponentama.Kada se promjenjuju uslovi postojanja, stacionarno stanje se naravno narušava.Dolazi do preispitivanja norme i opcija, a samim tim i do nove transformacije. ᴛ.ᴇ. dalji samorazvoj ovih sistema...". Istovremeno se u biogeocenozi mijenjaju odnosi između karika, a genetska struktura se restrukturira u populacijama.
Ekološke strategije populacija - pojam i tipovi. Klasifikacija i karakteristike kategorije "Ekološke strategije populacija" 2017, 2018.
Kako odrediti vrijednost pojedinca za populaciju?
« Prirodna selekcija prepoznaje samo jednu vrstu "valute" - prosperitetno potomstvo(E. Pianka, 1981).
Rekli smo da je populacija potencijalno besmrtan entitet sastavljen od smrtnih pojedinaca. Da bi održao postojanje populacije, pojedinac mora preživjeti sam i ostaviti potomke koji također mogu preživjeti. Obratite pažnju na dualnost ovog zadatka. Vjerovatno će najveće šanse za preživljavanje imati onaj pojedinac koji neće trošiti resurse i energiju dobijenu od njih na proizvodnju potomstva. Ali proći će malo vremena - i takav će pojedinac nestati iz populacije bez traga. Na suprotnom "polu" je hipotetička jedinka, koja odmah nakon pojave počinje svu svoju energiju usmjeravati na proizvodnju potomstva. Takvo stvorenje će umrijeti samo od sebe i, ako njegovo potomstvo naslijedi jednako neefikasan način raspodjele resursa, proizvešće potomstvo koje neće imati nikakve šanse za preživljavanje.
To znači da jedinka koja u optimalnoj kombinaciji kombinira troškove vlastitog preživljavanja i proizvodnje potomstva treba da ima najveću vrijednost za populaciju. Moguće je procijeniti koliko je ova kombinacija optimalna. Da bi se to postiglo, potrebno je izračunati u kojoj kombinaciji će, pod datim uslovima, pojedinac ostaviti najveći mogući doprinos budućoj generaciji. Mjera koja se za to koristi u matematičkoj populacionoj biologiji naziva se reproduktivnu vrijednost. Reproduktivna vrijednost je generalizirana mjera preživljavanja i plodnosti, uzimajući u obzir relativni doprinos organizma budućim generacijama.
« Lako je opisati hipotetički organizam koji ima sve osobine potrebne za postizanje visoke reproduktivne vrijednosti. Razmnožava se gotovo odmah nakon rođenja, daje brojne, krupne, zaštićene potomke o kojima se brine; razmnožava se mnogo puta i često tokom dugog života; pobjeđuje u konkurenciji, izbjegava grabežljivce i lako dolazi do hrane. Lako je opisati takvo stvorenje, ali ga je teško zamisliti....” (Bigon et al., 1989).
Shvaćate da takva nemogućnost proizlazi iz nedosljednosti zadataka samoodržavanja i reprodukcije (slika 4.15.1). Jedan od prvih koji je to shvatio 1870. godine bio je engleski filozof Herbert Spencer, koji je govorio o alternativi održavanja vlastitog postojanja organizma i nastavljanja u potomcima. Na savremeni jezik možemo reći da su ovi parametri povezani negativnim korelacijama, odnosom u kojem poboljšanje sistema u jednom parametru mora biti praćeno njegovim pogoršanjem u drugom.
Rice. 4.15.1. Kod rotifera Asplanchnašanse za preživljavanje se smanjuju kako se plodnost povećava (Pianka, 1981.)
Različite vrste (i različite populacije) na različite načine redistribuiraju energiju između samoodržavanja i reprodukcije. Možemo govoriti o strategiji vrsta, koja se izražava u tome kako predstavnici vrste izvlače resurse i kako ih troše. Uspješna strategija može biti samo ona u kojoj pojedinci dobiju dovoljno energije da mogu rasti, razmnožavati se i nadoknaditi sve gubitke od aktivnosti grabežljivaca i razne nedaće.
Karakteristike povezane sa različitim adaptivnim strategijama mogu biti povezane relacijom tradeoff, odnosno neodoljive negativne korelacije (odnos ili-ili). Dakle, omjer kompromisa se odnosi na broj potomaka i njihovu stopu preživljavanja, stopu rasta i otpornost na stres, itd. Američki ekolozi R. MacArthur i E. Wilson opisali su 1967. godine dvije vrste strategija vrsta koje su rezultat dvije različite vrste selekcije i povezane su odnosom kompromisa. Prihvaćene oznake ovih strategija (r- i K-) su uzete iz logističke jednačine.
Prema logističkom modelu, u porastu stanovništva mogu se razlikovati dvije faze: sa ubrzavanjem i usporavanjem rasta (slika 4.15.2). Do N je mali, na rast stanovništva uglavnom utiče faktor rN a rast stanovništva se ubrzava. U ovoj fazi ( r-faza) rast populacije se ubrzava, a njen broj je veći, što je veća sposobnost jedinki za reprodukciju. Kada N postaje dovoljno visok faktor (K-N)/K. U ovoj fazi ( K-faza) rast stanovništva se usporava. Kada N=K, (K-N)/K=0 i rast populacije prestaje. U K-fazi, veličina populacije je veća, što je veći parametar K. Što je veći, to su pojedinci konkurentniji.
Rice. 4.15.2. r- i K-faze rasta stanovništva u skladu sa logističkim modelom
Može se pretpostaviti da su populacije nekih vrsta većinu vremena u r-fazi. Kod takvih vrsta jedinke koje se mogu brzo razmnožavati i sa svojim potomcima zarobiti praznu okolinu imaju maksimalnu reproduktivnu vrijednost. Drugim riječima, u ovoj fazi odabir će povećati parametar r- reproduktivni potencijal. Ova selekcija se zove r-selekcija, a rezultirajuće vrste - r-stratezi.
Kod vrsta čije su populacije većinu vremena u K-fazi situacija je sasvim drugačija. Maksimalna reproduktivna vrijednost u ovim populacijama bit će svojstvena jedinkama koje će biti toliko konkurentne da mogu dobiti svoj dio resursa čak iu uvjetima njegovog oskudice; samo tada će moći da se razmnožavaju i doprinose sledećoj generaciji. Populacija koja se sastoji od takvih pojedinaca imat će veću vrijednost parametra K- kapacitet sredine od one koju čine pojedinci koji nisu "sposobni" da se bore za nedostajuće resurse. U ovoj fazi, K-selekcija djeluje na populaciju, a rezultat toga je pojava vrsta - K-stratezi. K-izbor ima za cilj povećanje troškova razvoja svakog pojedinca i povećanje njegove konkurentnosti.
Prijelazi između ovih strategija su mogući, ali one su srednje i ne kombinuju tipične izraze ova dva oblika.
« Ne možete biti zelena salata i kaktus u isto vrijeme(E. Pianka).
Za određivanje koja će selekcija (r- ili K-) djelovati na vrstu je važna dinamika promjena u količini raspoloživog resursa i ozbiljnost konkurencije za njega. Naglim neselektivnim smanjenjem broja populacija uzrokovanim nedostatkom resursa iz vanjskih razloga prednost dobijaju r-stratezi, a u slučaju nadmetanja za nedostajući resurs K-stratezi.
Čini se da je izbor između r-strategije (povećanje plodnosti) i K-strategije (povećanje konkurentnosti) prilično jednostavan, ali utiče na mnoge parametre organizama i njihove životni ciklusi. Uporedimo ove strategije u njihovom tipičnom obliku (tabela 4.15.1).
Tabela 4.15.1. Karakteristike r- i K-selekcije i strategije
|
Karakteristike |
r-selekcija i r-stratezi |
K-selekcija i K-strategije |
|
promjenjivo, nepredvidivo |
Konstantno, predvidljivo |
|
|
Mortalitet |
Katastrofalno, nezavisno od gustine naseljenosti |
izazvano konkurencijom, zavisno od gustine naseljenosti |
|
Mortality Curve |
Obično tip III |
Obično tip I ili II |
|
Veličina populacije |
Promjenjiv, neuravnotežen |
Konstantan, blizu graničnog kapaciteta medija |
|
Besplatni resursi |
Pojava besplatnih resursa koji ispunjavaju "ekološki vakuum" |
Slobodnih resursa gotovo da i nema, okupiraju ih konkurenti |
|
Intra- i interspecifična konkurencija |
||
|
veličina tijela |
Relativno mali |
Relativno velika |
|
Razvoj |
Sporo |
|
|
Zrelost |
||
|
Stopa reprodukcije |
||
|
Reprodukcija tokom života |
Često jednom |
ponovljeno |
|
Potomstvo u leglu |
Malo, često sam |
|
|
Količina resursa po djetetu |
||
|
Životni vijek |
kratko |
|
|
fixtures |
Primitivno |
Savršeno |
|
Optimizirano |
Produktivnost |
Efikasnost |
Može biti iznenađujuće zašto r-stratege karakteriše jedna reprodukcija, dok K-stratege - više puta. Ovu funkciju je lakše objasniti na primjeru. Zamislite miševe koji naseljavaju štalu žitom (dosta resursa, bez konkurencije). Razmotrite dvije vrste strategija.
Pogled broj 1. Polna zrelost sa 3 mjeseca, broj potomaka u leglu je 10, ženka živi godinu dana i može se razmnožavati svaka tri mjeseca.
Pogled broj 2. Polna zrelost sa 3 mjeseca, broj potomaka u leglu je 15, nakon što ih je nahranila, ženka umire od iscrpljenosti.
U prvom slučaju za tri mjeseca će početi da se razmnožava 10 potomaka i njihovi roditelji (ukupno 12 grla), au drugom čak 15 potomaka. Drugi tip može pružiti veću stopu hvatanja besplatnih resursa. Tipična r-strategija prisiljava jedinke da se razmnožavaju što je ranije moguće i što je teže, pa su stoga r-strategije često ograničene na jednu sezonu parenja.
S druge strane, lako je shvatiti zašto se tipični K-stratezi višestruko množe. U konkurentskom okruženju opstati će samo onaj potomak, za čiji razvoj je utrošeno mnogo sredstava. S druge strane, da bi preživjela i razmnožila se odrasla osoba mora potrošiti značajnu količinu energije na vlastito održavanje i razvoj. Stoga, u ograničavajućem slučaju, K-stratezi proizvode jedno po jedno dijete (kao i slonovi i kitovi, au većini slučajeva i ljudi). Ali bez obzira koliko su ove životinje savršene, par roditelja će na kraju umrijeti. Da populacija ne bi stala, par roditelja mora ostaviti par preživjelih potomaka, te stoga mora roditi više od dvoje. Ako je tako, neophodan uslov za opstanak K-stratega je mnogostrukost reprodukcije njihovih konstitutivnih pojedinaca.
Godine 1935. sovjetski botaničar L.G. Ramensky je izdvojio tri grupe biljaka koje je nazvao koenotipovi (koncept strategija još nije bio formiran): nasilnici, pacijenti i eksplerenti. Godine 1979. ove iste grupe (pod drugim nazivima) ponovo je otkrio engleski ekolog J. Grime (slika 4.15.3). Ove strategije su.
Rice. 4.15.3. "Grime Triangle" - klasifikacija specifičnih strategija
- Tip C (takmičar, takmičar) ljubičasta prema Ramenskom; većinu energije troši na održavanje života odraslih organizama, dominira u stabilnim zajednicama. Među biljkama, drveće, grmlje ili moćne trave (na primjer, hrast, trska) najčešće pripadaju ovoj vrsti.
- Tip S (otporan na stres, tolerancija na stres); pacijent prema Ramenskom; zahvaljujući posebnim adaptacijama podnosi nepovoljne uslove; koristi resurse tamo gdje se gotovo niko ne takmiči s njim za njih. Obično su to spororastući organizmi (na primjer, sphagnum, lišajevi).
- Tip R(od lat. ruderis, ruderalni), explerent prema Ramenskom; zamjenjuje ljubičice u uništenim zajednicama ili koristi resurse koje druge vrste privremeno ne traže. Među biljkama, to su jednogodišnje ili dvogodišnje biljke koje daju mnogo sjemenki. Takva sjemena formiraju banku sjemena u tlu ili su sposobna da se efikasno šire na značajne udaljenosti (npr. maslačak, ogrtač). To omogućava takvim postrojenjima da sačekaju oslobađanje resursa ili zarobe slobodne površine na vrijeme.
Mnoge vrste su u stanju da se kombinuju različite vrste strategije. Bor je klasifikovan kao CS jer dobro raste na siromašnim peskovitim zemljištima. Kopriva je CR strateg jer dominira poremećenim staništima.
Strategija vrsta može biti plastična. Hrast lužnjak - ljubičica u zoni listopadnih šuma i strpljiv u južne stepe. Japanska tehnologija bonsaija (uzgoj bonsaija u saksijama) može se predstaviti kao način pretvaranja ljubičica u pacijente.
Zanimljiv zadatak je uporediti strategije MacArthur–Wilson i Ramensky–Grim. Jasno je da organizmi R-tipa, eksplerenti, odgovaraju r-stratezima. Ali K-stratezi ne odgovaraju samo organizmima C-tipa, ljubičicama, već i onima koji pripadaju S-tipu, pacijentima. Nasilnici maksimiziraju svoju konkurentnost (i kapacitet sredine) u uslovima intenzivne konkurencije za resurse koji su pogodni za potrošnju, dok pacijenti maksimiziraju svoju konkurentnost u uslovima otežane potrošnje resursa. Drugim riječima, zadaci koje hrast, koji se nadmeće za svjetlo u gustoj šumi, i paprat, koja preživljava pri slabom svjetlu u dubinama pećine, imaju mnogo zajedničkog: potrebu da se optimizira potrošnja resursa i poboljša individualna kondicija pojedinac.