Ekološke strategije za opstanak populacija. Strategije ekoloških biljaka K strategija i r primjeri strategije
Opći pogled
Prema teoriji, prirodna selekcija u procesu evolucije odvija se prema jednom od dva moguća scenarija, odnosno strategija. Ove strategije, tzv r i K, matematički su međusobno povezani jednadžbom dinamike stanovništva Verhulsta (eng. Verhulstova jednadžba):
gdje r- stopa rasta stanovništva (N), i K- nosivi volumen ili maksimalna gustoća naseljenosti. Jednostavno rečeno, organizmi koji se pridržavaju r-strategije (tzv. oportunistički”) teže maksimalnoj mogućoj stopi rasta populacije (parametar r). Potomci takvih vrsta najvjerojatnije ne prežive do odrasle dobi. Organizmi koji se pridržavaju K-strategije (" ravnoteža”), naprotiv, u stanju su ravnoteže sa svojim resursima i relativno malo se razmnožavaju, ali nastoje što više uložiti u svoje potomstvo.
r-K selekcija i otpornost na okoliš
Komparativna analiza obje strategije prikazana je u sljedećoj tablici:
| Karakteristično | r-strategija | K-strategija |
|---|---|---|
| Veličina populacije | Vrlo varijabilno, možda više K | Obično blizu K |
| Optimalna vrsta staništa ili klime | Promjenjiv i/ili nepredvidiv | Manje-više konstantan, predvidljiv |
| Smrtnost | Obično katastrofalno | mali |
| Veličina populacije | Promjenjivo u vremenu, neravnotežno | Relativno stabilan, uravnotežen |
| Natjecanje | Često slaba | Obično akutna |
| Ontogenetske značajke | Brzi razvoj, rani uzgoj mala veličina pojedinačni uzgoj mnogi potomci Kratak život (manje od 1 godine) |
Relativno spor razvoj kasni uzgoj Velike veličine Višestruki uzgoj Malo potomaka Dug vijek trajanja (više od 1 godine) |
| Sposobnost naseljavanja | Brzo i rašireno naselje | Sporo preseljenje |
r-K kao kontinuirani spektar
Unatoč činjenici da su neki organizmi isključivo r- ili K-stratezi, većina još uvijek ima srednje karakteristike između ove dvije ekstremne suprotnosti. Na primjer, stabla pokazuju takve osobine svojstvene K-strategiji kao što su dugovječnost i veća konkurentnost. Međutim, oni proizvode veliki broj dijaspore i široko ih raširiti, što je tipično za r-stratege.
ekološka sukcesija
U regijama gdje se događaju velike ekološke katastrofe, kao što je, na primjer, ono što se dogodilo nakon vulkanske erupcije na oko. Krakatau u Indoneziji ili Mount St. Helens u državi Washington, SAD, r- i K-strategije igraju vrlo važna uloga u ekološkoj sukcesiji (ili sukcesiji) koja uspostavlja ravnotežu ekosustava. U pravilu, r-strategija ovdje ima glavnu ulogu zbog svoje visoke reprodukcijske sposobnosti i ekološkog oportunizma. Kao rezultat ove strategije, flora i fauna ubrzano povećavaju svoj potencijal, a kako uspostavljaju ravnotežu s okolišem (u ekologiji, klimaks zajednica), sljedbenici K-strategije postupno dolaze do izražaja.
Bilješke
Književnost
Zaklada Wikimedia. 2010 .
Pogledajte što je "r-K teorija selekcije" u drugim rječnicima:
- ... Wikipedia
- (grč. θεωρία razmatranje, istraživanje) poučavanje, sustav ideja ili načela. To je skup generaliziranih odredbi koje čine znanost ili njezin dio. Teorija djeluje kao oblik sintetičkog znanja, unutar granica kojeg pojedini ... ... Wikipedia
- (eng. Contract theory) dio moderne ekonomske teorije koji razmatra definiranje parametara ugovora od strane gospodarskih subjekata u uvjetima (obično) asimetrične informacije. Sadržaj 1 Problem agencije ... Wikipedia
Teorija evolucije Charlesa Darwina: za i protiv- Godine 1859. Charles Darwin (1809-1882) objavio je svoje djelo O podrijetlu vrsta putem prirodne selekcije. U ovoj monografiji Darwin je tvrdio da oblici života nisu rezultat kreativne aktivnosti inteligentnog Stvoritelja, već ... ... Enciklopedija novinara
Teorija neutralnih mutacija i slučajnog pomaka gena u molekularnoj evoluciji- * teorija slučajnog pomaka neutralne mutacije molekularne evolucije ili n. th. ili n. mutacija th. teorija da većina nukleotidnih supstitucija tijekom evolucije ... ... Genetika. enciklopedijski rječnik
Teorija jednokratne some, ponekad i teorija jednokratne some, evolucijski je fiziološki model koji pokušava objasniti evolucijsko podrijetlo procesa starenja. Teorija je predložena 1977. ... ... Wikipedia
TEORIJA PRIRODNE SELEKCIJE- vidi Prirodna selekcija. Ekološki enciklopedijski rječnik. Kišinjev: Glavno izdanje Moldavske sovjetske enciklopedije. I.I. djed. 1989... Ekološki rječnik
Teorija elita je koncept koji pretpostavlja da narod kao cjelina ne može upravljati državom i tu funkciju preuzima elita društva. Elite različitih epoha birane su prema različitim kriterijima, snazi, porijeklu, obrazovanju, iskustvu, sposobnostima... Wikipedia
Ovo je teorijska pozadina sukob Sadržaj 1 Pozadina nastanka i geneze teorije društvenih sukoba ... Wikipedia
Teorija slobodnog vremena: ekonomska istraživanja institucije (eng. The Theory of the Leisure Class: An Economic Study of Institutions, 1899.) je knjiga američkog ekonomista T. Veblena. U ovoj knjizi američki znanstvenik nudi ... ... Wikipediju
knjige
- Teorija i metodologija sinkroniziranog plivanja. Udžbenik, Maksimova M.. U udžbeniku se razmatraju: karakteristike sporta, povijest sinkroniziranog plivanja, tehnika izvođenja klasifikacijskih figura i konstrukcija proizvoljnih kompozicija, osnove izvedbe ...
27. Ekološke strategije populacija (r- i k- životne strategije). njihovo ekološko značenje.
Prilagodbe jedinki u populaciji u konačnici su usmjerene na povećanje vjerojatnosti preživljavanja i ostavljanja potomstva. Među adaptacijama ističe se kompleks nazvan ekološka strategija. Ekološka strategija stanovništva je njegova opće karakteristike rast i razmnožavanje. To uključuje stopu rasta njegovih jedinki, vrijeme potrebno za dostizanje zrelosti, plodnost, učestalost razmnožavanja itd.
Postoje dvije strategije preživljavanja – p strategija i k strategija preživljavanja.
Ekološke strategije populacija vrlo su raznolike. Dakle, pri predstavljanju materijala krivulja rasta i rasta populacije korišteni su simboli r i K. Vrste koje se brzo razmnožavaju imaju visoku vrijednost r i nazivaju se r-vrste. To su, u pravilu, pionirski (često nazivani i "oportunistički") tipovi poremećenih staništa. Ta se staništa nazivaju r-selektivnim jer pogoduju rastu r-vrsta.
Vrste s relativno niskom r vrijednošću nazivaju se K-vrste. Njihova stopa reprodukcije je osjetljiva na gustoću populacije i ostaje blizu ravnotežne razine određene vrijednosti K. Za ove dvije vrste vrsta se kaže da koriste r-strategiju, odnosno K-strategiju.
Ove dvije strategije, u biti, predstavljaju dva različita rješenja za isti problem – dugoročni opstanak vrste. Vrste s r-strategijom koloniziraju poremećena staništa (izdanci, šumske čistine, opožarena područja, itd.) brže od vrsta s K-strategijom, jer se lakše šire i brže razmnožavaju. Vrste s K-strategijom su konkurentnije i obično nadmašuju r-vrste, koje se u međuvremenu sele na druga poremećena staništa. Visok reproduktivni potencijal r-vrsta ukazuje na to da bi, ako bi ostale u bilo kojem staništu, brzo iskoristile raspoložive resurse i premašile nosive kapacitete okoliša, a potom bi populacija umrla. Vrste s r-strategijom zauzimaju određeno stanište tijekom života jedne ili, najviše, nekoliko generacija. U budućnosti se sele na novo mjesto. Pojedinačne populacije mogu redovito izumirati, ali će se vrste kretati i preživjeti. Općenito se ova strategija može opisati kao strategija „bori se i bježi“.
Treba napomenuti da različite populacije mogu koristiti isto stanište na različite načine, stoga vrste s r- i K-strategijama mogu koegzistirati u istom staništu. Postoje prijelazi između ovih ekstremnih strategija. Niti jedna vrsta nije podložna samo r- ili samo K-selekciji. U cjelini, r- i K-strategije objašnjavaju odnos između karakteristika populacije različite kvalitete i okolišnih uvjeta.
28. Krivulje preživljavanja i preživljavanja organizama u populaciji, ekološko značenje krivulja preživljavanja.
Životni vijek je trajanje postojanja pojedinca. Ovisi o genotipskim i fenotipskim čimbenicima. Postoje fiziološki, maksimalni i prosječni životni vijek. Fiziološki životni vijek (PFL) je životni vijek koji bi jedinka određene vrste mogla tijekom života na nju da nije bila pod utjecajem ograničavajućih čimbenika. To ovisi samo o fiziološkim (genetskim) mogućnostima organizma i moguće je samo teoretski. Maksimalni životni vijek (MLS) je životni vijek koji samo mali dio pojedinaca može živjeti u stvarnim uvjetima okoliša. Uvelike varira: od nekoliko minuta u bakterijama do nekoliko tisućljeća u drvenastih biljaka (sekvoje). Obično, što je veća biljka ili životinja, to im je duži životni vijek, iako postoje iznimke (šišmiši žive i do 30 godina, ovo je duži, primjerice, život medvjeda). Prosječno očekivano trajanje života (ALS) je aritmetički prosjek očekivanog životnog vijeka svih pojedinaca u populaciji. Ona značajno varira ovisno o vanjskim uvjetima, dakle, za usporedbu očekivanog životnog vijeka različiti tipovičešće se koristi genetski determinirani NRM.
Preživljavanje je apsolutni broj jedinki (ili postotak izvornog broja jedinki) koji su preživjeli u populaciji tijekom određenog vremenskog razdoblja.
Z = n / N 100%,
gdje je Z preživljavanje, %; n je broj preživjelih; N je početna veličina populacije.
Preživljavanje ovisi o nizu razloga: dobnom i spolnom sastavu stanovništva, djelovanju određenih okolišnih čimbenika itd. Preživljavanje se može izraziti u obliku tablica i krivulja preživljavanja. Tablice preživljavanja (demografske tablice) i krivulje preživljavanja odražavaju kako se broj jedinki iste dobi u populaciji smanjuje starenjem. Krivulje preživljavanja grade se prema tablicama preživljavanja.
Postoje tri glavne vrste krivulja preživljavanja. Krivulja tipa I karakteristična je za organizme čija je smrtnost tijekom života niska, ali se na njegovom kraju naglo povećava (npr. kukci koji umiru nakon polaganja jaja, ljudi u razvijenim zemljama, neki veliki sisavci). Krivulja tipa II tipična je za vrste kod kojih smrtnost ostaje približno konstantna tijekom života (na primjer, ptice, gmazovi). Krivulja tipa III odražava masovnu smrt jedinki u početnom razdoblju života (na primjer, mnoge ribe, beskralješnjaci, biljke i drugi organizmi koji ne mare za svoje potomstvo i preživljavaju zbog ogromnog broja jaja, ličinki, sjemenki , itd.). Postoje krivulje koje kombiniraju značajke glavnih tipova (na primjer, kod ljudi koji žive u zaostalim zemljama, i neke veliki sisavci, krivulja I u početku ima oštar pad zbog visokog mortaliteta neposredno nakon rođenja).
Skup svojstava populacije čiji je cilj povećanje vjerojatnosti preživljavanja i ostavljanja potomstva naziva se ekološka strategija preživljavanja. Ovo je opća karakteristika rasta i razmnožavanja. To uključuje stope rasta jedinki, vrijeme za dostizanje zrelosti, plodnost, učestalost razmnožavanja itd.
Tako je A. G. Ramenskii (1938) razlikovao glavne vrste strategija preživljavanja među biljkama: nasilnike, bolesnike i eksplerente. Nasilnici (enforceri) - potiskuju sve konkurente, na primjer, stabla koja tvore autohtone šume. Bolesnici su vrste koje mogu preživjeti u nepovoljnim uvjetima ("sjenoljubivi", "soli", itd.). Eksplerenti (ispuna) - vrste koje se brzo mogu pojaviti tamo gdje su autohtone zajednice poremećene - na čistinama i opožarenim područjima, na plićaku i sl.
Detaljnije klasifikacije razlikuju druge, srednje vrste. Posebno se još uvijek može razlikovati skupina pionirskih vrsta koje brzo zauzimaju novonastale teritorije na kojima još nije bilo vegetacije. Pionirske vrste djelomično posjeduju svojstva istraživača - nisku kompetitivnu sposobnost, ali, kao i pacijenti, imaju visoku izdržljivost na fizičke uvjete okoliša.
Opstanak- apsolutni broj jedinki (ili postotak izvornog broja jedinki) koji su preživjeli u populaciji u određenom vremenskom razdoblju:
Z = n/N * 100%, gdje je Z preživljavanje, %; n je broj preživjelih; N je početna veličina populacije.
Opstanak ovisi o nizu razloga: dobnom i spolnom sastavu stanovništva, djelovanju određenih okolišnih čimbenika itd.
Preživljavanje se može izraziti kao krivulje preživljavanja, koji odražavaju kako se broj osoba iste dobi u populaciji smanjuje sa starenjem.
Postoje tri glavne vrste krivulja preživljavanja:
- krivulja tipa I karakteristično za organizme čija je smrtnost niska tijekom života, ali naglo raste na njegovom kraju (primjerice, kukci koji umiru nakon polaganja jaja, ljudi u razvijenim zemljama, neki veliki sisavci);
- krivulja tipa II karakteristično za vrste kod kojih smrtnost ostaje približno konstantna tijekom života (na primjer, ptice, gmazovi);
- krivulja tipa III odražava masovnu smrt jedinki u početnom razdoblju života (npr. mnoge ribe, beskralješnjaci, biljke i drugi organizmi koji ne mare za svoje potomstvo i opstaju zbog ogromnog broja jajašaca, ličinki, sjemenki itd.).
Postoje krivulje koje kombiniraju značajke glavnih tipova (na primjer, kod ljudi koji žive u zaostalim zemljama i nekih velikih sisavaca, krivulja tipa I u početku ima nagli pad zbog visoke smrtnosti neposredno nakon rođenja).
Skup svojstava populacije čiji je cilj povećanje vjerojatnosti preživljavanja i ostavljanja potomstva naziva se ekološka strategija preživljavanja. Postoje dvije vrste ekoloških strategija: r-strategija i K-strategija. Karakteristike navedene su u nastavku.
| r-vrsta (oportunističke vrste) | K-vrste (s tendencijom ka ravnoteži) |
|---|---|
| Brzo se razmnožavaju: visoka plodnost, kratko vrijeme generacije | Polako se razmnožavaju: niska plodnost, dugo vrijeme generacije |
| Stopa reprodukcije ne ovisi o gustoći populacije | Stopa reprodukcije ovisi o gustoći populacije, brzo se povećava ako gustoća pada |
| Vrsta nije uvijek stabilna na ovom području. | Vrsta je stabilna na ovom području |
| Raspršena naširoko i u velikom broju | Smještajući se polako |
| Male veličine pojedinaca | Velike veličine pojedinaca |
| Kratak životni vijek pojedinca | Dug životni vijek pojedinca |
| Slabi konkurenti | Jaki konkurenti |
| Bolje prilagođen promjenama okoliš(manje specijaliziran) | Manje otporan na promjene okolišnih uvjeta (visoka specijalizacija za život u stabilnim staništima) |
| Primjeri: bakterije, lisne uši, jednogodišnje biljke | Primjeri: veliki tropski leptiri, kondor, čovjek, drveće |
r-stratezi (r-vrste, r-populacije)- populacije jedinki koje se brzo razmnožavaju, ali manje kompetitivnih. Imaju krivulju rasta u obliku slova J, neovisnu o gustoći naseljenosti. Takve se populacije brzo raspršuju, ali nisu stabilne. To uključuje bakterije, lisne uši, jednogodišnje biljke itd.
K-stratezi (K-vrste, K-populacije)- populacije sporo razmnožavajućih, ali konkurentnijih jedinki. Imaju krivulju rasta populacije u obliku slova S, ovisno o gustoći naseljenosti. Takve populacije naseljavaju stabilna staništa. To uključuje čovjeka, kondora, drveće itd.
Ekološke strategije populacija
Kakve god bile prilagodbe pojedinaca na zajednički život u populaciji, kakve god bile prilagodbe populacije određenim čimbenicima, one su u konačnici usmjerene na dugotrajan opstanak i nastavak sebe u svim uvjetima postojanja. Među svim prilagodbama i značajkama može se izdvojiti skup osnovnih značajki koje se nazivaju ekološka strategija. Ovo je opća karakteristika rasta i razmnožavanja određene vrste, uključujući stopu rasta jedinki, razdoblje kada dostižu spolnu zrelost, učestalost razmnožavanja, dobnu granicu itd.
Ekološke strategije su vrlo raznolike i iako postoji mnogo prijelaza između njih, mogu se razlikovati dva ekstremna tipa: r-strategija i K-strategija.
r-strategija– posjeduju je vrste koje se brzo razmnožavaju (r-vrste); karakterizira ga selekcija za povećanje stope rasta stanovništva tijekom razdoblja niske gustoće. Tipičan je za populacije u okruženju s naglim i nepredvidivim promjenama uvjeta ili u prolaznim, ᴛ.ᴇ. postojanje kratko vrijeme(sušeće lokve, vodene livade, privremeni potoci)
Glavne značajke r-vrste su: visoka plodnost, kratko vrijeme regeneracije, velika brojnost, obično mala veličina jedinki (biljke imaju sitno sjeme), kratak životni vijek, velika potrošnja energije za reprodukciju, kratko trajanje staništa, niska konkurentnost. R-vrste brzo i u velikom broju naseljavaju neokupirana područja, ali ih, u pravilu, ubrzo - unutar života jedne ili dvije generacije - zamjenjuju K-vrste.
R-vrsta uključuje bakterije, sve jednogodišnje biljke (korovi) i štetnike kukce (lisne uši, lisne zlatice, štetnici stabljike, društvenu fazu skakavaca). Od trajnica - pionirske vrste: Ivan-čaj, mnoge žitarice, pelin, efemerne biljke, od vrsta drveća - vrba, bijela i kamena breza, jasika, selekcija, od četinjača - ariš; najprije se pojavljuju na poremećenim zemljištima: opožarenim područjima, planinskim lancima, građevinskim kamenolomima, uz ceste.
K-strategija - vrste s niskom stopom reprodukcije i visokim preživljavanjem (K-vrste) imaju ovu strategiju; određuje odabir za povećano preživljavanje pri velikoj gustoći populacije koja se približava granici.
Glavne značajke K-vrste: niska plodnost, značajan životni vijek, velike veličine jedinki i sjemena, moćan korijenski sustavi, visoka konkurentnost, stabilnost na okupiranom području, visoka specijalizacija načina života. Stopa reprodukcije K-vrsta opada s približavanjem graničnoj gustoći populacije i brzo raste pri niskoj gustoći; roditelji brinu o svom potomstvu. K-vrste često postaju dominantne biogeocenoze.
K-vrste uključuju sve grabežljivce, ljude, reliktne kukce (velike tropske leptire, uključujući i one dalekoistočne, reliktnu mrenu, jelenu, mljevene kornjaše, itd.), jednu fazu skakavaca, gotovo sva stabla i grmlje . Najupečatljiviji predstavnici biljaka su sve četinjača, mongolski hrast, mandžurski orah, lijeska, javor, bilje, šaš.
Različite populacije isto stanište koriste na različite načine, stoga u njemu mogu istovremeno postojati vrste obje vrste strategije.
PRIMJERI. U šumama na ekološkom profilu "Gornotaiga" u proljeće prije nego lišće procvjeta na drveću, ephemeroidi žure cvjetati, donijeti plodove i završiti vegetaciju: Corydalis, Amur Adonis, anemone, istočna ljubičica (žuta). Pod krošnjama šume počinje cvjetanje božura, ljiljana, crne vrane. Na otvorenim površinama u suhim hrastovim šumama južne padine rastu ovčji vijuk i ružičasti ružičnjak. Hrast, vijuk i druge vrste su K-stratezi, maryannik je r-strategija. Prije 40 godina nakon požara u tipu jelo-lisne šume nastale su parcele jasike (r-vrste). Danas jasika napušta šumsku sastojinu, ustupajući mjesto K-vrstama: lipa, hrast, grab, orah itd.
Svaka populacija biljaka, životinja i mikroorganizama savršen je živi sustav sposoban za samoregulaciju, obnavljajući svoju dinamičku ravnotežu. Ali ne postoji izolirano, već zajedno s populacijama drugih vrsta, tvoreći biocenoze. Zbog toga su u prirodi rašireni i međupopulacijski mehanizmi koji reguliraju odnos između populacija različitih vrsta. Biogeocenoza, koja se sastoji od mnogih populacija različitih vrsta, djeluje kao regulator tih odnosa. U svakoj od ovih populacija dolazi do interakcije između jedinki, a svaka populacija ima utjecaj na druge populacije i na biogeocenozu u cjelini, kao što biogeocenoza sa svojim sastavnim populacijama ima izravan utjecaj na svaku konkretnu populaciju.
Kako je I.I. Schmalhausen: "... U svim biološkim sustavima uvijek postoji interakcija različitih regulacijskih ciklusa, što dovodi do samorazvoja sustava u skladu s danim uvjetima postojanja..."
Kada se postignu optimalni omjeri, dolazi do više ili manje dugog stacionarnog stanja (dinamičke ravnoteže) danog sustava u zadanim uvjetima postojanja. "... Za populaciju to znači uspostavljanje određene genetske strukture, uključujući različite oblike uravnoteženog polimorfizma. Za vrstu to znači uspostavljanje i održavanje njezine više ili manje složene strukture... Za biogeocenozu je to znači uspostavljanje i održavanje njegovog heterogenog sastava i uspostavljenih odnosa među komponentama. Kada se promijene uvjeti postojanja, stacionarno stanje se, naravno, narušava. Dolazi do preispitivanja norme i opcija, a posljedično i do nove transformacije, ᴛ.ᴇ. daljnji samorazvoj ovih sustava...". Istodobno se u biogeocenozi mijenjaju omjeri među poveznicama, a genetska struktura se restrukturira u populacijama.
Ekološke strategije populacija - pojam i tipovi. Klasifikacija i značajke kategorije "Ekološke strategije populacija" 2017., 2018.
Kako odrediti vrijednost pojedinca za populaciju?
« Prirodna selekcija prepoznaje samo jednu vrstu "valute" - prosperitetno potomstvo(E. Pianka, 1981).
Rekli smo da je populacija potencijalno besmrtni entitet sastavljen od smrtnih pojedinaca. Da bi održao postojanje populacije, pojedinac mora preživjeti sam i ostaviti potomke koji također mogu preživjeti. Obratite pažnju na dvojnost ovog zadatka. Vjerojatno će najveće šanse za preživljavanje imati onaj pojedinac koji neće trošiti resurse i energiju dobivenu od njih na proizvodnju potomstva. Ali proći će malo vremena - i takav će pojedinac netragom nestati iz populacije. Na suprotnom "polu" je hipotetska jedinka, koja odmah nakon pojave počinje svu svoju energiju usmjeravati na proizvodnju potomstva. Takvo stvorenje će umrijeti samo od sebe i, ako njegovo potomstvo naslijedi jednako neučinkovit način raspodjele resursa, proizvesti će potomstvo koje neće imati nikakve šanse za opstanak.
To znači da jedinka koja u optimalnoj kombinaciji kombinira troškove vlastitog preživljavanja i proizvodnje potomstva treba imati najveću vrijednost za populaciju. Moguće je procijeniti koliko je ova kombinacija optimalna. Da bi se to postiglo, potrebno je izračunati u kojoj će kombinaciji, pod datim uvjetima, pojedinac ostaviti najveći mogući doprinos budućoj generaciji. Mjera koja se za to koristi u matematičkoj populacijskoj biologiji naziva se reproduktivnu vrijednost. Reproduktivna vrijednost je generalizirana mjera preživljavanja i plodnosti, uzimajući u obzir relativni doprinos organizma budućim generacijama.
« Lako je opisati hipotetski organizam koji ima sve osobine potrebne za postizanje visoke reproduktivne vrijednosti. Razmnožava se gotovo odmah nakon rođenja, daje brojne, velike, zaštićene potomke, o kojima se brine; razmnožava se mnogo puta i često tijekom dugog života; pobjeđuje u natjecanju, izbjegava grabežljivce i lako dolazi do hrane. Lako je opisati takvo stvorenje, ali ga je teško zamisliti....” (Bigon i sur., 1989.).
Shvaćate da takva nemogućnost proizlazi iz nedosljednosti zadataka samoodržavanja i reprodukcije (slika 4.15.1). Jedan od prvih koji je to shvatio bio je 1870. engleski filozof Herbert Spencer, koji je govorio o alternativi održavanja vlastitog postojanja organizma i nastavljanja u potomcima. Na suvremeni jezik može se reći da su ti parametri povezani negativnim korelacijama, omjerom u kojem poboljšanje sustava u jednom parametru mora biti popraćeno njegovim pogoršanjem u drugom.
Riža. 4.15.1. Kod rotifera Asplanchnašanse za preživljavanje smanjuju se kako raste plodnost (Pianka, 1981.)
Različite vrste (i različite populacije) na različite načine redistribuiraju energiju između samoodržavanja i razmnožavanja. Možemo govoriti o strategiji vrste, koja se izražava u tome kako predstavnici vrste izvlače resurse i kako ih troše. Uspješna strategija može biti samo ona u kojoj pojedinci dobivaju dovoljno energije kako bi mogli rasti, razmnožavati se i nadoknaditi sve gubitke od aktivnosti grabežljivaca i raznih nesreća.
Značajke povezane s različitim adaptivnim strategijama mogu se povezati relacijom kompromis, odnosno neodoljive negativne korelacije (odnos ili-ili). Dakle, omjer kompromisa se odnosi na broj potomaka i njihovu stopu preživljavanja, stopu rasta i otpornost na stres itd. Američki ekolozi R. MacArthur i E. Wilson opisali su 1967. godine dvije vrste strategija vrsta koje su rezultat dvije različite vrste selekcije i povezane su odnosom kompromisa. Prihvaćene oznake ovih strategija (r- i K-) preuzete su iz logističke jednadžbe.
Prema logističkom modelu, u porastu stanovništva mogu se razlikovati dvije faze: s ubrzavanjem i usporavanjem rasta (slika 4.15.2). Do N je mali, na rast stanovništva uglavnom utječe faktor rN a rast stanovništva se ubrzava. U ovoj fazi ( r-faza) rast populacije se ubrzava, a njezin broj je veći što je sposobnost jedinki veća za reprodukciju. Kada N postaje dovoljno visoka, faktor (K-N)/K. U ovoj fazi ( K-faza) usporava se rast stanovništva. Kada N=K, (K-N)/K=0 i rast populacije prestaje. U K-fazi, veličina populacije je veća, što je veći parametar K. Što je veći, to su pojedinci konkurentniji.
Riža. 4.15.2. r- i K-faza rasta stanovništva u skladu s logističkim modelom
Može se pretpostaviti da su populacije nekih vrsta većinu vremena u r-fazi. U takvim vrstama najveću reproduktivnu vrijednost imaju jedinke koje se mogu brzo razmnožavati i zarobiti praznu okolinu sa svojim potomcima. Drugim riječima, u ovoj fazi odabir će povećati parametar r- reproduktivni potencijal. Ovaj odabir se zove r-izbor, a rezultirajuće vrste - r-stratezi.
Kod vrsta čije su populacije većinu vremena u K-fazi situacija je sasvim drugačija. Maksimalna reproduktivna vrijednost u tim populacijama bit će svojstvena jedinkama koje će biti toliko konkurentne da mogu dobiti svoj dio resursa čak i u uvjetima njegove oskudice; tek tada će se moći razmnožavati i pridonositi sljedećoj generaciji. Populacija koja se sastoji od takvih pojedinaca imat će višu vrijednost parametra K- kapacitet sredine od one koju čine pojedinci koji nisu "sposobni" boriti se za nedostajuće resurse. U ovoj fazi K-selekcija djeluje na populaciju, a rezultat toga je pojava vrsta - K-stratezi. K-odabir usmjeren je na povećanje troškova razvoja svakog pojedinca i povećanje njegove konkurentnosti.
Prijelazi između ovih strategija su mogući, ali su srednje i ne kombiniraju tipične izraze dvaju oblika.
« Ne možete biti zelena salata i kaktus u isto vrijeme(E. Pianka).
Za određivanje selekcije (r- ili K-) bitna je dinamika promjena u količini raspoloživog resursa i ozbiljnost konkurencije za njega. Naglim neselektivnim smanjenjem broja populacija uzrokovanim nedostatkom resursa zbog vanjskih razloga prednost stječu r-stratezi, a u slučaju natjecanja za nedostajući resurs K-stratezi.
Čini se da je izbor između r-strategije (povećanje plodnosti) i K-strategije (povećanje konkurentnosti) prilično jednostavan, ali utječe na mnoge parametre organizama i njihove životni ciklusi. Usporedimo ove strategije u njihovom tipičnom obliku (tablica 4.15.1).
Tablica 4.15.1. Značajke r- i K-selekcije i strategije
|
Karakteristike |
r-selekcija i r-stratezi |
K-selekcija i K-strategije |
|
promjenjiv, nepredvidiv |
Konstantno, predvidljivo |
|
|
Smrtnost |
Katastrofalno, neovisno o gustoći naseljenosti |
izazvano konkurencijom, ovisno o gustoći naseljenosti |
|
Krivulja smrtnosti |
Obično tip III |
Obično tip I ili II |
|
Veličina populacije |
Promjenjiv, neuravnotežen |
Konstantno, blizu graničnog kapaciteta medija |
|
Besplatni resursi |
Pojava besplatnih resursa koji ispunjavaju "ekološki vakuum" |
Slobodnih resursa gotovo da i nema, okupiraju ih konkurenti |
|
Intra- i interspecifično natjecanje |
||
|
velicina tijela |
Relativno malen |
Relativno velik |
|
Razvoj |
Usporiti |
|
|
Zrelost |
||
|
Stopa reprodukcije |
||
|
Reprodukcija tijekom života |
Često jednom |
ponavljano |
|
Potomstvo u leglu |
Malo, često sam |
|
|
Količina resursa po djetetu |
||
|
Životni vijek |
kratak |
|
|
čvora |
Primitivno |
Savršen |
|
Optimizirano |
Produktivnost |
Učinkovitost |
Može biti iznenađujuće zašto r-stratege karakterizira jedna reprodukcija, dok K-stratege - više puta. Ovu značajku je lakše objasniti na primjeru. Zamislite miševe koji naseljavaju staju žitom (puno resursa, bez konkurencije). Razmotrite dvije vrste strategija.
Pogled broj 1. Spolna zrelost sa 3 mjeseca, broj potomaka u leglu je 10, ženka živi godinu dana i može se razmnožavati svaka tri mjeseca.
Pogled broj 2. Spolna zrelost sa 3 mjeseca, broj potomaka u leglu je 15, nakon što ih je nahranila, ženka umire od iscrpljenosti.
U prvom slučaju za tri mjeseca počet će se razmnožavati 10 potomaka i njihovi roditelji (ukupno 12 grla), a u drugom čak 15 potomaka. Drugi tip može osigurati višu stopu hvatanja besplatnih resursa. Tipična r-strategija tjera jedinke da se razmnožavaju što je ranije moguće i što je teže, pa su stoga r-strategije često ograničene na jednu sezonu razmnožavanja.
S druge strane, lako je vidjeti zašto se tipični K-stratezi višestruko množe. U konkurentskom okruženju opstat će samo onaj potomak za čiji je razvoj utrošeno mnogo sredstava. S druge strane, da bi preživjela i razmnožila se odrasla osoba mora potrošiti značajnu količinu energije na vlastito održavanje i razvoj. Stoga, u ograničavajućem slučaju, K-stratezi proizvode jedno po jedno dijete (kao i slonovi i kitovi, a u većini slučajeva i ljudi). Ali bez obzira koliko su ove životinje savršene, par roditelja će na kraju umrijeti. Kako populacija ne bi stala, par roditelja mora ostaviti par preživjelih potomaka, te stoga mora roditi više od dvoje. Ako je tako, nužan uvjet za opstanak K-stratega je mnogostrukost reprodukcije njihovih konstitutivnih pojedinaca.
Godine 1935. sovjetski botaničar L.G. Ramensky je izdvojio tri skupine biljaka koje je nazvao cenotipima (koncept strategija još nije bio formiran): ljubičice, bolesnici i eksplerenti. Godine 1979. te iste skupine (pod drugim nazivima) ponovno je otkrio engleski ekolog J. Grime (slika 4.15.3). Ove strategije su.
Riža. 4.15.3. "Grime trokut" - klasifikacija specifičnih strategija
- Tip C (konkurent, konkurent) ljubičasta prema Ramenskom; većinu energije troši na održavanje života odraslih organizama, dominira u stabilnim zajednicama. Među biljkama, drveće, grmlje ili moćne trave (na primjer, hrast, trska) najčešće pripadaju ovoj vrsti.
- Vrsta S (otporan na stres, tolerancija na stres); pacijent prema Ramenskom; zahvaljujući posebnim prilagodbama podnosi nepovoljne uvjete; koristi resurse gdje se gotovo nitko s njim za njih ne natječe. Obično su to spororastući organizmi (na primjer, sphagnum, lišajevi).
- Vrsta R(od lat. ruderis, ruderalni), eksplerentan prema Ramenskom; zamjenjuje ljubičice u uništenim zajednicama ili koristi resurse koje druge vrste privremeno ne traže. Među biljkama, to su jednogodišnje ili dvogodišnje biljke koje daju mnogo sjemenki. Takvo sjeme formira banku sjemena u tlu ili se može učinkovito širiti na značajne udaljenosti (npr. maslačak, ognjenik). To omogućuje takvim postrojenjima da čekaju oslobađanje resursa ili na vrijeme zahvate slobodna područja.
Mnoge vrste se mogu kombinirati različiti tipovi strategije. Bor je klasificiran kao CS jer dobro raste na siromašnim pjeskovitim tlima. Kopriva je CR strateg jer dominira poremećenim staništima.
Strategija vrste može biti plastična. Hrast lužnjak - ljubičica u zoni listopadnih šuma i strpljiva u južna stepa. Japanska tehnologija bonsaija (uzgoj bonsaija u posudama) može se predstaviti kao način pretvaranja ljubičica u pacijente.
Zanimljiv je zadatak usporediti strategije MacArthur–Wilson i Ramensky–Grim. Jasno je da organizmi R-tipa, eksplerenti, odgovaraju r-stratezima. Ali K-stratezi ne odgovaraju samo organizmima C-tipa, ljubičicama, već i onima koji pripadaju S-tipu, pacijentima. Nasilnici maksimiziraju svoju konkurentnost (i kapacitet okoline) u uvjetima intenzivne konkurencije za resurse povoljne za potrošnju, dok pacijenti maksimiziraju svoju konkurentnost u uvjetima otežane potrošnje resursa. Drugim riječima, zadaci koje hrast, koji se natječe za svjetlo u gustoj šumi, i paprat, koja preživljava pri slabom svjetlu u dubinama špilje, imaju mnogo zajedničkog: potrebu za optimizacijom potrošnje resursa i poboljšanjem individualne kondicije pojedinac.