Poglavlje 6 Inhibicija negativnih dobnih promjena Najvažnija tema je inhibicija negativnih dobnih promjena. Znajte, prijatelji: ako se ne želite negativno promijeniti tijekom godina, ne možete se negativno promijeniti tijekom godina. Možete održati mladenačko stanje. Zašto imati

Cilj istraživanja bio je proučiti prostornu strukturu i dobne spektre populacija Medicago L. cenopopulacija u jaruško-jaruškim kompleksima na jugu Srednjoruskog gorja. Krajobrazno-klimatski uvjeti ekotopa jarugačko-slojnih kompleksa s izdancima krede stvaraju uvjete za introdukciju novih sinantropskih vrsta, poput vrsta iz roda Medicago. Većina cjenopopulacija lucerne identificiranih u ovim uvjetima je punočlana, ima kontinuiranu (kontinuiranu) distribuciju jedinki po dobnim skupinama, što ukazuje na stabilnost adaptivnih mikroevolucijskih promjena koje se u njima događaju. Identificirani adaptivni procesi u lokalnim cjenopopulacijama lucerne usmjereni su na očuvanje jedinki s morfološkim, biokemijskim i drugim svojstvima sličnim svojstvima endemične vapnenačke vegetacije. Dolazi do formiranja cenopopulacija određenog "karbonatnog" ekotipa, koji je po nizu morfoloških karakteristika blizak kulturnim oblicima, s izraženim tipom kompetitivne stres-tolerantne adaptivne strategije. S tim u vezi, uočeni adaptivni mikroevolucijski procesi u fitocenozama na vapnenačkim tlima omogućuju razmatranje krede južno od Srednjoruskog gorja kao sekundarnog antropogenog mikrogenog središta formiranja M. varia. S praktične točke gledišta, moguće je učinkovito odabrati jedinke mahunarki za stvaranje visoko produktivnih, konkurentnih i ekološki održivih cenopopulacija na vapnenačkim tlima.

cenopopulacije

dobni spektar

vitalnost

prostorna struktura

vapnenasta tla

kompleksi jaruga i greda

1. Abdushaeva Ya.M., Dzyubenko N.I. Samonikle populacije - početni materijal u uzgoju višegodišnjih mahunarki // Temeljna istraživanja... - 2005. - Broj 9. - S. 37-38.

2. Vavilov N.I. Svjetski centri sortnog bogatstva (geni) kultiviranih biljaka. - M .: Izdavačka kuća GIOA, 1927. - T. 5, br. 5. - S. 339-351.

3. Dospekhov B.A. Metodologija terenskog pokusa: (S osnovama statističke obrade rezultata istraživanja). - M .: Kolos, 1979 .-- 416 str.

4. Dumacheva E.V., Chernyavskikh V.I. Populacijska analiza vrsta roda Medicago u prirodnim biljnim zajednicama na jugu Srednjoruskog gorja // Problemi opće botanike - tradicije i perspektive: Sat. Zbornik radova s ​​internetske konferencije / Otv. urednica Izotova E.D. - FGAOU VPO "Kazan (Volga) savezno sveučilište, 10.–12. studenog 2011. - Kazan, 2011. - S. 82-84.

5. Dumacheva E.V., Chernyavskikh V.I. Utjecaj načina uzgoja hibridne lucerne na sjemensku produktivnost prve generacije potomaka na karbonatnim tlima Srednjocrnozemlja // Proizvodnja stočne hrane. - 2014. - Broj 2. - S. 23-26.

6. Dumacheva E.V., Chernyavskikh V.I. Biološki potencijal mahunarki u prirodnim zajednicama erozijskih agropejzaža Srednjocrnozemlja // Proizvodnja stočne hrane. - 2014. - Broj 4. - Str. 7-9.

7. Zlobin Yu.A. Populacijska ekologija biljaka: stanje tehnike, točke rasta: monografija. - Sumy: Sveučilišna knjiga, 2009 .-- 263 str.

8. Kotlyarova E.G., Chernyavskikh V.I., Tokhtar V.K. i dr. Dinamika vegetacijskog pokrivača poljoprivrednih krajolika modelnih teritorija stanice Krasnogvardeisky regije Belgorod // Suvremeni problemi znanosti i obrazovanja. - 2013. - Broj 3; URL: www.site / 109-9427

9. Pianca E. Evolucijska ekologija. - M .: Mir, 1981 .-- 399 str.

10. Taliev V.I. Vegetacija kredenih izdanaka južne Rusije. I. dio // Tr. Otoci su testirani. nat. kod Imp. Khark. un-oni. - 1904. - T. 39. - Br. 1. - S. 81-254; T. 40. - Izd. 1. - S. 1-282.

11. Chernyavskikh V.I., Tokhtar V.K., Dumacheva E.V. et al. Raznolikost vrsta prirodne vegetacije na obroncima juga Srednjoruskog gorja i njezin utjecaj na produktivnost zajednica // Suvremeni problemi znanosti i obrazovanja. - 2013. - Broj 3; URL: www.site / 109-9446

12. Dumacheva E.V., Cherniavskih V.I. Posebne kvalitete mikroevolucijskih procesa prilagodbe u cenopopulacijama Medicago L. na karbonatnim šumsko-stepskim tlima u europskoj Rusiji / E.V. Dumacheva, V.I. Cherniavskih // Middle-East Journal of Scientific Research. - 2013. - N 17. V. 10. - Str. 1438-1442.

13. Kotlyarova, E.G. Ekološki sigurna arhitektura agrokrajolika temelj je održivog razvoja / Ekaterina G. Kotlyarova, Vladimir I. Cherniavskih, Elena V. Dumacheva // Sustainable Agriculture Research. - 2013. - God. 2, br. 2. - Str. 11-24.

Najvažnije složene značajke koje omogućuju procjenu nasljednog adaptivnog potencijala i kompetitivnosti cenopopulacija u interakciji s uvjetima okoliša su njihov dobni spektar i prostorna struktura. Ontogenetski spektri populacija, dobiveni kao rezultat dugotrajnih promatranja, odražavaju dinamičke procese koji se odvijaju u sustavu "tlo - biljka - zajednica" u interakciji s ekotopom, tijek regeneracije i odumiranja jedinki, ukazuju na brzinu smjena generacija, procesi sukcesije itd. ...

Najčešće vrste koje se uzgajaju na jugu Srednjoruske visoravni su: lucerna za sijanje, ili plava ( M. sativa, 2n = 32), varijabilna ili srednja lucerna ( M. varijanta(ili M. medija Pers.), 2n = 32) i žuta ili polumjesecna lucerna ( M. falcata, 2n = 32). U tom smislu, to su populacije Medicago, česte na vapnenačkim tlima u prirodnim zajednicama, od najvećeg su interesa kao predmet ekoloških istraživanja i mogući materijal za stvaranje produktivnih sorti otpornih na jako erodiranim vapnenačkim tlima i izdanima krede u uvjetima regije.

Svrha istraživanje je bilo proučavanje prostorne strukture i dobnih spektra cenopopulacija Medicago L. u jaruško-jaruškim kompleksima na jugu Srednjoruskog uzvišenja.

Objekti i metode istraživanja

Metodološka osnova istraživanja bila je doktrina o središtima nastanka i raznolikosti kultiviranih biljaka. Geobotanička istraživanja provedena su na području Belgorodske regije (2002.-2013.). Za procjenu ekološkog stanja plavo-hibridne lucerne M. varijacija u uvjetima jaruga i jaruga s izdancima krede identificirane su stacionarne referentne točke čije su lokalne cenopopulacije razmatrane kao model:

1) Trakt Plyushchevka, izdanci krede, x. Evdokimov, okrug Volokonovsky;

2) izdanak, niža padina, granica sa stepskim zajednicama, aluvij eluvija krede, str. Verkhniye Lubyanka, okrug Volokonovsky;

3) Trakt Bela Gora, izdanak krede, niža padina, eluvium aluvium cones krede, str. Vatutino, okrug Valuisky;

4) izdanak, čunjevi od krede eluvium aluvium, str. Varvarovka, okrug Aleksejevski;

5) Kredni izdanci, čunjevi eluvija krede, str. Salovka, okrug Veydelevsky;

6) Kogayskiy yar, izdanci krede, lepeza eluvija krede, str. Bogorodskoe, okrug Novooskolsky.

Proučavali smo površinu cenopopulacija (m2), apsolutni broj jedinki (komada), zasićenost jedinki (gustoća) (kom/m2), te dobni spektar lokalnih cenopopulacija. Zapažanja, računovodstvo i obrada podataka provedeni su prema standardnim metodama.

Rezultati i njihova rasprava

U biljnim zajednicama kredenih izdanaka regije Belgorod, cenopopulacije M. varijanta jasno povezana sa staništima povezanim sa gospodarske djelatnosti ljudi: rastu u kompleksima jaruga i jaruga u blizini polja koja su se prije koristila u sustavu plodoreda za zaštitu tla i plodoreda uz farmu. Do početka 90-ih godina prošlog stoljeća na tim su se poljima najčešće uzgajale višegodišnje trave koje su u strukturi plodoreda zauzimale 50% i više.

Formiranje i daljnji razvoj cenopopulacije M. varijanta u kontrastnim uvjetima, jaruško-slojnički kompleksi mogu se objasniti činjenicom da su ovi ekotopi slični podnožju s rasprostranjenošću ruševina, odakle potječe kultivirana lucerna (na primjer, regija Srednje Azije, Sjeverni Kavkaz, Mediteran), ali sa specifičnošću karbonatnog tla erozijskih krajolika regije.

Važno je napomenuti da je u geobotaničkim opisima napravljenim u području našeg istraživanja V.I. Taliev prije 100 godina, plavo-hibridna lucerna nikada se nije spominjala na izdancima krede. To može ukazivati ​​na relativno nedavno raširenu rasprostranjenost ove vrste u regiji. Trenutno, kako je pokazalo naše istraživanje, M. varijacija javlja se u biljnim zajednicama stepskih, livadskih i kalcifilnih erozijskih krajolika.

Za cenopopulacije M. varijacija u teškim uvjetima okoliša odlučujući čimbenik je kombinacija resursa na određenoj točki ekotopa. U kompleksima jaruga i jaruga dobro je izražen mikroreljef, što utječe na prostorni raspored vrsta. Cenopopulacije plavohibridne lucerne koncentrirane su u ustima jaruga s lepezastim i u lepezastim jarugama, t.j. na vlažnijim staništima, na šljunkovitim tlima. Prostorna struktura cenopopulacija M varijanta u stacionarnim točkama u kompleksima jaruga i jaruga regije Belgorod, pokusi su prikazani u tablici 1.

Tablica 1. Prostorna struktura cenopopulacija M. varijacija
na referentnim stacionarnim točkama (2008.-2013.)

Napomena: Cv je koeficijent varijacije.

Površina proučavanih cenopopulacija varirala je u širokim granicama - od 200 m2 do 8000 m2 i iznosila je u prosjeku 1983,3 m2 (Cv = 153,7%). Najveće cenopopulacije po površini pronađene su u blizini x. Evdokimov, okrug Volokonovsky i s. Varvarovka, okrug Aleksejevski. Sva staništa karakterizira nasumičan grupni raspored primjeraka lucerne. Veličina skupina varirala je, ali agregacije od 10-30 jedinki bile su češće od ostalih. Pojedinačni primjerci bili su rijetki. Broj jedinki u cenopopulacijama u prosjeku je iznosio 226,3, a ovaj pokazatelj varirao je u prilično uskim granicama (Cv = 11,8%), što ukazuje na njegovu homogenost i ujednačenost. Najveća populacija pronađena je u blizini sela. Salovka, okrug Veydelevsky.

Cenopopulacija u blizini sela bila je obilježena maksimalnom gustoćom. Verkhniye Lubyanka Volokonovskog okruga, koji je imao najmanju ukupnu površinu. Prosječno je zasićenost uzorka lucerne bila 0,5 kom. / m2 s visokom razinom varijabilnosti pokazatelja (Cv = 81,4%).

Radi proučavanja utjecaja ekološko-cenotičkih čimbenika na dobni spektar analizirana su ontogenetska stanja jedinki lokalnih koenopopulacija lucerne. Nezrelo i djevičansko stanje jedinki smatrano je jednom grupom vegetativnih biljaka.

Prevladavanje biljaka određene dobne kategorije u spektru omogućuje karakterizaciju stabilnosti cenopopulacija u zadanim ekološko-cenotičkim uvjetima. Svako dobno stanje ima svoje morfološke, fiziološke i biokemijske karakteristike, koje se ogledaju u odnosu jedinki s ekološkim i fitocenotskim okolišem. U optimalnim uvjetima uzgoja, cenopopulacije karakterizira normalna statistička raspodjela omjera jedinki različite dobi.

Analiza je omogućila otkrivanje osobitosti utjecaja uvjeta na ontogenetski spektar proučavanih cenopopulacija. Četiri proučavane cenopopulacije bile su punočlane i imale su kontinuiranu (kontinuiranu) distribuciju jedinki po dobnim skupinama. Dvije su bile diskretne: u cenopopulaciji iz sela. Vatutino odsutan senilan, au cenopopulaciji iz sela. Salovka - sadnice i mladice.

Bimodalni ontogenetski spektar s dva vrha: prvi u pregenerativnom, a drugi, bliži senilnom dijelu spektra, pronađen je u cenopopulaciji iz x. Evdokimov. U ovom je staništu 33,4% jedinki bilo u predgenerativnom stanju, 23,7% je bilo starogenerativno, a 17,1% je bilo subsenilno. Ovaj omjer ukazuje na aktivan proces samoobnove, kao i na stabilnost ove lokalne cenopopulacije tijekom vremena.

Cenopopulacije u kojima prevladavaju generativne biljke, a udio jedinki u svim ostalim stanjima približno je uravnotežen, nazivaju se normalnim. U našim istraživanjima to su bile cenopopulacije varijable lucerne iz sela. Verkhniye Lubyanka i s. Vatutino i S. Bogorodskoe. U ovim cjenopopulacijama dominirale su generativne biljke (g 1, g 2, g 3), kojih je bilo 67,1; 67,2; 73,3% respektivno. Subsenilno i plavkasto stanje jedinki u ovim cjenopopulacijama bilo je slabo izraženo. Centrirani spektar cenopopulacija ukazuje na njihov stabilan status u zajednici.

Desnostrani ontogenetski spektar, koji ukazuje na slabljenje procesa obnove, u našim je istraživanjima otkriven u cenopopulacijama iz sela. Varvarovka i s. Salovka. U tim staništima prevladavale su skupine jedinki u senilnom stanju - 39,4% odnosno 38,5%. U cenopopulaciji iz s. Salovka, udio jedinki u predgenerativnom stanju (p, j, V) bio je 7,3%, a u cenopopulaciji s. Bogorodskoe, 2,1% vegetativnih biljaka pronađeno je u potpunoj odsutnosti pojedinaca starosti p, j. Promatranja ovih lokalnih cenopopulacija tijekom tri godine ukazuju na njihovu nestabilnost i postupni gubitak iz fitocenoza.

Reproduktivni napor se u suvremenoj fitocenologiji smatra jednim od najinformativnijih i najsloženijih genetski uvjetovanih pokazatelja koji određuju ovisnost razine proizvodnog procesa kako o stanju jedinki u cenopopulacijama tako i o ekološko-cenotičkom okolišu.

U jedinki cenopopulacija x utvrđena je visoka produktivnost sjemena i, sukladno tome, reproduktivni napor. Evdokimov i S. Vatutino. Cenopopulacija sa. Verkhniye Lubyanka je imala tendenciju povećanja produktivnosti ukupne fitomase zbog povećanja snage razvoja korijenskog sustava, što se odrazilo na vrijednost reproduktivnog napora u smjeru njegovog smanjenja (tablica 2.).

Tablica 2. Pokazatelji opće produktivnosti i reproduktivnog napora primjeraka lucerne na referentnim stacionarnim mjestima (2008.-2013.)

U jedinki cenopopulacija sa. Varvarovka, s. Salovka i s. Bogorodskoe je otkrio opći trend smanjenja vrijednosti nadzemne fitomase, produktivnosti sjemena i, kao posljedicu, reproduktivnog napora.

Zaključak

Krajobrazno-klimatski uvjeti ekotopa jarugačko-slojskih kompleksa s izdašcima krede stvaraju uvjete za introdukciju novih sinantropskih vrsta, kao što su vrste roda Medicago... One su ne samo jedni od ekonomski najvrijednijih, već u većini slučajeva određuju vrijednost biološkog kapaciteta erozijskih poljoprivrednih krajobraza.

Većina cjenopopulacija lucerne identificiranih u ovim uvjetima je punočlana, ima kontinuiranu (kontinuiranu) distribuciju jedinki po dobnim skupinama, što ukazuje na stabilnost adaptivnih mikroevolucijskih promjena koje se u njima događaju. Utvrđeni adaptivni procesi u lokalnim cjenopopulacijama lucerne usmjereni su na očuvanje jedinki s morfološkim, biokemijskim i drugim svojstvima sličnim svojstvima endemske kalcefilne vegetacije. Dolazi do formiranja cenopopulacija određenog "karbonatnog" ekotipa, koji je po nizu morfoloških karakteristika blizak kulturnim oblicima, s izraženim tipom kompetitivne stres-tolerantne adaptivne strategije.

S tim u vezi, uočeni adaptivni mikroevolucijski procesi u fitocenozama na vapnenačkim tlima omogućuju da se kreda južno od Srednjoruskog gorja smatra sekundarnim antropogenim mikrogenskim središtem morfogeneze. M. varijacija... S praktične točke gledišta, moguće je učinkovito odabrati jedinke mahunarki za stvaranje visoko produktivnih, konkurentnih i ekološki održivih cenopopulacija na vapnenačkim tlima.

Recenzenti:

Sorokopudov V.N., doktor poljoprivrednih znanosti, profesor, Belgorod State National Research University, Belgorod.

Sorokopudova OA, doktor poljoprivrednih znanosti, profesor, profesor Biološko-kemijskog fakulteta, Belgorod State National Research University, Belgorod.

Bibliografska referenca

S godinama se prirodno i vrlo značajno mijenjaju zahtjevi pojedinca prema okolišu i otpor prema njegovim pojedinačnim čimbenicima. U različitim fazama ontogeneze može doći do promjene staništa, promjene vrste prehrane, prirode kretanja i opće aktivnosti organizama. Često su ekološke razlike unutar vrste koje su povezane s godinama izražene u mnogo većoj mjeri nego razlike među vrstama, žabama na kopnu i njihovim punoglavcima u vodenim tijelima, gusjenicama koje grizu lišće i krilatim leptirima koji sisaju nektar, sjedilačkim morskim ljiljanima i njihovim planktonskim dolarom ličinke - ukupno samo različite ontogenetske faze iste vrste. Dobne razlike u načinu života često dovode do činjenice da se pojedine funkcije u potpunosti izvode u određenoj fazi razvoja. Na primjer, mnoge vrste potpuno transformiranih insekata ne hrane se u zamišljenom stanju. Rast i hranjenje provode se u stadijima ličinke, dok odrasle jedinke obavljaju samo funkcije raspršivanja i razmnožavanja.

Dobne razlike u populaciji značajno povećavaju njenu ekološku heterogenost i, posljedično, otpornost na okoliš. Povećava se vjerojatnost da će pri snažnim odstupanjima uvjeta od norme barem dio održivih jedinki ostati u populaciji i ona će moći nastaviti svoje postojanje.

Dobna struktura populacije su prilagodljive. Formira se na temelju bioloških svojstava vrste, ali uvijek odražava snagu utjecaja okolišnih čimbenika.

Starosna struktura biljnih populacija... Kod biljaka je dobna struktura cenopopulacije, tj. populacije određene fitocenoze, određena omjerom dobnih skupina. Apsolutna, ili kalendarska, starost biljke i njeno starosno stanje nisu identični pojmovi. Biljke iste kalendarske dobi mogu biti u različitim dobnim stanjima. Dobno stanje pojedinca je faza njegove ontogeneze, u kojoj je karakteriziraju određeni odnosi s okolinom. Potpuna ontogeneza, odnosno dugi životni ciklus biljaka, uključuje sve faze razvoja pojedinca - od pojave embrija do smrti ili do potpunog odumiranja svih generacija njegovih vegetativno nastalih potomaka.

Presadnice imaju mješovitu ishranu zbog skladišnih tvari sjemena i vlastite asimilacije. Riječ je o malim biljkama koje karakterizira prisutnost embrionalnih struktura: kotiledoni, embrionalni korijen koji je počeo rasti i u pravilu jednoosni izdanak s malim listovima koji su često jednostavnijeg oblika nego kod odraslih biljaka.

Mlade biljke prelaze na samohranjivanje.Nedostaju im kotiledoni, ali je organizacija i dalje jednostavna, jednoosnost je često očuvana, a listovi su drugačijeg oblika i manji nego u odraslih.

Nezrele biljke imaju znakove i svojstva koja su prijelazna s juvenilnih biljaka na odrasle vegetativne. U njima često počinje grananje izdanka, što dovodi do povećanja fotosintetskog aparata.

Kod odraslih vegetativnih biljaka obilježja životnog oblika tipičnog za vrstu pojavljuju se u strukturi podzemnih i kopnenih organa, a struktura vegetativnog tijela u osnovi odgovara generativnom stanju, ali reproduktivnih organa još nema.

Prijelaz biljaka u generativno razdoblje određen je ne samo pojavom cvjetova i plodova, već i dubokim unutarnjim biokemijskim i fiziološkim restrukturiranjem organizma. U generativnom razdoblju veličanstvene biljke kolhikuma sadrže otprilike dvostruko više kolhamina i upola manje kolhicina nego u mladih i starih vegetativnih jedinki; u istočnom sverbigu naglo raste sadržaj svih oblika fosfornih spojeva, kao i aktivnost katalaze, intenzitet fotosinteze i transpiracije; u škržnim škrgama sadržaj RNK se povećava 2 puta, a ukupni sadržaj dušika 5 puta.

Mlade generativne biljke cvjetaju, formiraju plodove i dolazi do konačnog formiranja odraslih struktura. U nekim godinama može doći do prekida u cvatnji.

Srednjedobne generativne biljke obično postižu najveću bujnost, imaju najveći godišnji rast i proizvodnju sjemena, a mogu imati i prekid u cvatnji. U ovom dobnom stanju, kod vrsta koje tvore klon, često se počinje javljati raspadanje jedinki, pojavljuju se klonovi.

Stare generativne biljke karakteriziraju naglo smanjenje reproduktivne funkcije, slabljenje procesa formiranja izbojaka i korijena. Procesi odumiranja počinju prevladavati nad procesima neoplazme, dezintegracija se pojačava.

Stare vegetativne (subsenilne) biljke karakteriziraju prestanak plodonošenja, smanjenje snage, povećanje destruktivnih procesa, slabljenje veze između sustava izdanaka i korijena, moguće je pojednostavljenje životnog oblika, pojava lišća nezreo tip.

Senilne rane karakterizira izrazita oronulost, smanjenje veličine, s obnavljanjem se ostvaruje malo pupova, ponovno se pojavljuju neke juvenilne osobine (oblik lista, priroda izdanaka itd.).

Umirući pojedinci su ekstremni stupanj ekspresije senilnog stanja, kada samo neka tkiva biljke ostaju živa, a u nekim slučajevima i uspavani pupoljci, koji ne mogu razviti nadzemne izbojke.

Raspodjela jedinki cenopopulacije prema dobi naziva se njezinom dobni spektar. Odražava kvantitativne odnose različitih dobnih razina.

Za određivanje veličine svake dobne skupine u različiti tipovi koristiti različite jedinice brojanja Brojička jedinica mogu biti pojedinačne jedinke, ako tijekom cijele ontogeneze ostaju prostorno odvojene (u jednogodišnjim biljkama, mono- i polikarpnim travama s korijenskim korijenjem, mnogim stablima i grmovima) ili su jasno razgraničeni dijelovi klona. Kod biljaka s dugim rizomima i korijenjem, djelomični izbojci ili djelomični grmovi mogu se računati kao jedinice, jer se fizičkim integritetom podzemne sfere često pokazuju fiziološki odvojeni, što je utvrđeno npr. đurđica kada se koriste radioaktivni izotopi fosfora. U gustim busenima (štuka, vlasulja, perjanica, serpentina itd.) brojilica zajedno s mladim jedinkama može biti kompaktni klon, koji u odnosima s okolinom djeluje kao jedinstvena cjelina.

Broj sjemena u rezervi tla, iako je ovaj pokazatelj vrlo važan, obično se ne uzima u obzir pri konstruiranju dobnog spektra cenopopulacije, jer je njihov izračun vrlo naporan i gotovo je nemoguće dobiti statistički pouzdane vrijednosti.

Ako u dobni spektar cenopopulacija u trenutku promatranja zastupljene su samo sjemenke ili mlade jedinke, tzv invazivna. Takva cenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje, a njeno postojanje ovisi o protoku primordija izvana. Često je to mlada cenopopulacija koja je tek ušla u biocenozu. Ako je cjenopopulacija predstavljena svim ili gotovo svim dobnim skupinama (neka dobna stanja kod određenih vrsta možda nisu izražena, na primjer nezrela, subsenilna, juvenilna), onda se naziva normalan. Takva populacija je neovisna i sposobna za Do samoodržavanje sjemenom ili vegetativnim putem. Mogu dominirati određene dobne skupine. U tom smislu razlikovati mlade, sredovječne i stare normalne cenopopulacije. Normalna cenopopulacija, koja se sastoji od pojedinaca svih dobnih skupina, naziva se puna članova, a ako izostanu pojedinci bilo kojeg dobnog stanja (u nepovoljnim godinama određene dobne skupine mogu privremeno ispasti), tada se populacija naziva normalno nepotpuno.

Regresivnu cenopopulaciju predstavljaju samo senilna i subsenilna ili također generativna, ali stara, koja ne daje održivo sjeme. Takva cenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje i ovisi o unošenju primordija izvana.

Invazivna cenopopulacija može se pretvoriti u normalnu, a normalna - u regresivnu.

Starosna struktura cenopopulacije uvelike je određena biološkim karakteristikama vrste: učestalošću plodonošenja, brojem proizvedenih sjemenki i vegetativnih primordija, trajanjem klijanja sjemena, sposobnošću vegetativnih primordija da se pomlađuju, brzinom prijelaza pojedinaca iz jednog dobnog stanja u drugo, sposobnost stvaranja klonova, itd. biološke karakteristike, pak, ovise o uvjetima vanjsko okruženje... Mijenja se i tijek ontogeneze, koji se kod jedne vrste može pojaviti u više varijanti (polivarijanca ontogeneze), što utječe na strukturu dobnog spektra cenopopulacije.

Različite veličine biljaka odražavaju različitu vitalnost pojedinaca unutar svake dobne skupine. Vitalnost pojedinca očituje se u snazi ​​njegovih vegetativnih i generativnih organa, što odgovara količini akumulirane energije, te u otpornosti na štetne utjecaje, što je određeno sposobnošću regeneracije. Vitalnost svakog pojedinca mijenja se u ontogenezi duž krivulje s jednim vrhom, povećavajući se u uzlaznoj grani ontogeneze i opadajući u silaznoj. U mnogim vrstama, jedinke iste dobi u jednoj cenopopulaciji mogu imati različitu vitalnost. Ova diferencijacija jedinki u pogledu vitalnosti može biti uzrokovana različitom kvalitetom sjemena, različitim periodima klijanja, mikrouvjetima u okolišu, utjecajem životinja i ljudi, konkurentski odnosi... Visoka vitalnost može trajati do smrti pojedinca u svim dobnim stanjima ili se smanjiti tijekom ontogeneze. Bilje visoka razina vitalnost često ubrzano prolazi kroz sva dobna stanja.U cenopopulacijama često prevladavaju biljke prosječne razine vitalnosti. Neki od njih potpuno prolaze ontogenezu, dok drugi propuštaju dio dobnih stanja, prelazeći prije nego što odumru na nižu razinu vitalnosti. Biljke s nižom razinom vitalnosti imaju smanjenu ontogenezu, često prelaze u senilno stanje, jedva su započele cvjetanje.

Pojedinci jedne cenopopulacije mogu se razvijati i prelaziti iz jednog dobnog stanja u drugo različitim brzinama. U usporedbi s normalnim razvojem, kada se dobna stanja međusobno zamjenjuju uobičajenim slijedom, može doći do ubrzanja ili kašnjenja u razvoju, gubitka pojedinih dobnih stanja ili cijelih razdoblja, početka sekundarnog mirovanja, neke jedinke mogu se pomladiti ili umrijeti. Mnoge livadske, šumske, stepske vrste, kada se uzgajaju u rasadnicima ili usjevima, odnosno uz najbolju agrotehničku podlogu, smanjuju svoju ontogenezu, na primjer, livadska vlasulja i jež - s 20-25 na 4 godine, proljetni adonis - od 100 do 10-15 godina, reznikova škrga - od 10-18 do 2 godine. Kod drugih biljaka, kada se uvjeti poboljšaju, ontogeneza se može produljiti, kao na primjer kod kima.

U sušnim godinama i uz pojačanu ispašu u stepskoj vrsti Schellove zobi ispadaju pojedina dobna stanja. Primjerice, odrasle vegetativne jedinke mogu odmah nadopuniti skupinu subeenilnih, rjeđe starih generativnih. Klupine sjajnog kolumba u središnjim dijelovima kompaktnih klonova, gdje su uvjeti nepovoljniji (osvetljenost, vlaga, lošija mineralna prehrana, očituje se toksični učinak mrtvih ostataka), brže prelaze u senilno stanje od perifernih jedinki. U istočnom sverbigu, s povećanim opterećenjem pašnjaka, kada su pupoljci obnove oštećeni, mladi i zreli generativni pojedinci mogu imati prekide u cvatnji, čime se, takoreći, pomlađuje i produžuje svoju ontogenezu.

Jež ima reprezentaciju različitim uvjetima ostvaruje se od 1-2 do 35 puteva ontogeneze, a u trputcu od 2-4 do 100. Sposobnost promjene puta ontogeneze osigurava prilagodbu na promjenjive uvjete okoliša i proširuje ekološku nišu vrste.

Za biljke poplavnih livada posebno su karakteristične fluktuacije u dobnom spektru cenopopulacije uslijed vremenskih uvjeta. U dvije vrste ovaca - Schell i krznene - u regiji Penza, jasno se prati ciklička promjena dobnih spektra u dugotrajnoj dinamici. U sušnim godinama populacije zobi stare, a u vlažnim godinama postaju mlađe.

Dobni spektar može varirati ne samo zbog vanjskih uvjeta, već i ovisno o reaktivnosti i stabilnosti same vrste. Biljke imaju različitu otpornost na ispašu: u nekima paša izaziva pomlađivanje, jer biljke odumiru prije starosti (npr. u običnom pelinu), u drugima doprinosi starenju cenopopulacije zbog smanjenja regeneracije ( primjerice u stepskoj vrsti Dedebourove škrge).

Kod nekih vrsta, u cijelom rasprostranjenju u širokom rasponu uvjeta, normalne cenopopulacije zadržavaju glavnu ljestvicu dobne strukture (obični jasen, vijuk, livadska vlasulja itd.). Ovaj dobni spektar ovisi uglavnom o biološkim svojstvima vrste i naziva se Osnovni, temeljni, Zadržava, prije svega, proporcije u odraslom, najstabilnijem dijelu. Broj novonastalih i umirućih pojedinaca u svakoj dobnoj skupini je uravnotežen, a opći spektar ostaje konstantan do značajnih promjena životnih uvjeta. Osnovni spektri najčešće imaju cenopopulacije vrsta edifikatora u stabilnim zajednicama. okoliš

Što je jedinka veća, to je značajnija sfera njenog utjecaja na okoliš i na susjedne biljke ("fitogeno polje", prema A.A. Uranovu) jači položaj među ostalima.

Dakle, ne samo broj, već i dobni spektar cenopopulacije odražava njezino stanje i prilagodljivost promjenjivim uvjetima okoliša te određuje položaj vrste u biocenozi.

Starosna struktura životinjskih populacija. Ovisno o obilježjima reprodukcije vrste, pripadnici populacije mogu pripadati istoj generaciji ili različitim.U prvom su slučaju sve jedinke bliske dobi i približno istodobno prolaze kroz sljedeće faze životnog ciklusa. Primjer je uzgoj mnogih vrsta skakavaca koji nisu u zajednici. U proljeće iz jaja koja su prezimila u mahunama, položenim u zemlju, izlaze ličinke prvog stupnja. Izlijeganje ličinki je donekle rastegnuto pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta, ali u cjelini teče prilično prijateljski. U ovom trenutku populacija se sastoji samo od mladih insekata. Preko 2- 3 tjedna zbog neravnomjernog razvoja pojedinih jedinki, u njemu se istodobno mogu pojaviti ličinke susjedne dobi, ali postupno cijela populacija prelazi u zamišljeno stanje i do kraja ljeta sastoji se samo od odraslih spolno zrelih oblika. Do zime, nakon polaganja jaja , ugibaju Ista je dobna struktura populacija kod hrastovih lišćara, puževa iz roda Deroceras i drugih vrsta s jednogodišnjim razvojnim ciklusom koje se razmnožavaju jednom u životu. Vrijeme razmnožavanja i prolaska pojedinih dobnih faza obično je ograničeno na određeno godišnje doba. Broj takvih populacija u pravilu je nestabilan: snažna odstupanja uvjeta od optimalnih u bilo kojoj fazi životnog ciklusa utječu na cijelu populaciju odjednom, uzrokujući značajnu smrtnost

Vrste s simultanim postojanjem različitih generacija mogu se podijeliti u dvije skupine, razmnožavaju se jednom u životu i razmnožavaju se mnogo puta.

U svibnju kornjaši, na primjer, ženke uginu ubrzo nakon što polažu jaja u proljeće. Ličinke se razvijaju u tlu i pupiraju u četvrtoj godini života. Istodobno, u populaciji su prisutni predstavnici četiriju generacija, od kojih se svaka pojavljuje godinu dana nakon prethodne. Svake godine jedna generacija završi svoj životni ciklus i pojavljuje se nova. Dobne skupine u takvoj populaciji odvojene su jasnim intervalom. Njihov omjer u broju ovisi o tome koliko su uvjeti bili povoljni za nastanak i razvoj sljedeće generacije. Na primjer, generacija se može pokazati malobrojnom ako kasni mrazevi ubiju neka jaja ili hladno kišno vrijeme ometa ljeto i kopulaciju kornjaša.

Kod vrsta s jednom reprodukcijom i kratkim životnim ciklusima tijekom godine se izmjenjuje nekoliko generacija. Istodobna egzistencija različitih generacija posljedica je produljenja jajne mase, rasta i spolnog sazrijevanja pojedinih jedinki. Ego se javlja kako kao rezultat nasljedne heterogenosti pripadnika populacije, tako i pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta. Na primjer, gusjenice različite dobi i kukuljice zimuju u repinom moljcu, što šteti šećernoj repi u južnim regijama SSSR-a. Tijekom ljeta razvija se 4-5 generacija. Istodobno, postoje predstavnici dvije ili čak tri susjedne generacije, ali jedna od njih, sljedeća po vremenu, uvijek prevlada.

S godinama se prirodno i vrlo značajno mijenjaju zahtjevi pojedinca prema okolišu i otpor prema njegovim pojedinačnim čimbenicima. U različitim fazama ontogeneze može doći do promjene staništa, promjene vrste prehrane, prirode kretanja i opće aktivnosti organizama. Često su ekološke razlike unutar vrste izražene u mnogo većoj mjeri nego razlike među vrstama. Žabe trave na kopnu i njihovi punoglavci u vodenim tijelima, gusjenice koje grizu lišće i krilati leptiri koji sišu nektar, sjedilački morski ljiljani i njihove planktonske dololarne ličinke samo su različite ontogenetske faze iste vrste. Dobne razlike u načinu života često dovode do činjenice da se pojedine funkcije u potpunosti izvode u određenoj fazi razvoja. Na primjer, mnoge vrste potpuno transformiranih insekata ne hrane se u zamišljenom stanju. Rast i hranjenje provode se u stadijima ličinke, dok odrasle jedinke obavljaju samo funkcije raspršivanja i razmnožavanja.

Dobne razlike u populaciji značajno povećavaju njenu ekološku heterogenost i, posljedično, otpornost na okoliš. Povećava se vjerojatnost da će pri snažnim odstupanjima uvjeta od norme barem dio održivih jedinki ostati u populaciji i ona će moći nastaviti svoje postojanje. Starosna struktura populacija je prilagodljiva. Formira se na temelju bioloških svojstava vrste, ali uvijek odražava snagu utjecaja okolišnih čimbenika.

Starosna struktura biljnih populacija. U biljkama je dobna struktura cenopopulacije, tj. populacije određene fitocenoze, određena omjerom dobnih skupina. Apsolutna, ili kalendarska, starost biljke i njeno starosno stanje nisu identični pojmovi. Biljke iste kalendarske dobi mogu biti u različitim dobnim stanjima. Dob, ili ontogenetski individualno stanje - ovo je faza njegove ontogeneze, u kojoj je karakterizira određeni odnos s okolinom. Potpuna ontogeneza, ili veliki životni ciklus biljaka, uključuje sve faze razvoja pojedinca - od pojave zametka do njegove smrti ili do potpunog odumiranja svih generacija njegovih vegetativno nastalih potomaka (slika 97).

Riža. 97. Starosna stanja livadske vlasulje (A), sibirskog kukurijeka (B):

R- sadnice; j- mlade biljke; im- nezreo; v- virginil; g 1- mladi rod; g 2- sredovječni generativ; g 3- stari generativ; ss - subsenilni; s - senilan

Klice imaju mješovitu prehranu zbog rezervnih tvari sjemena i vlastite asimilacije. Riječ je o malim biljkama koje karakterizira prisutnost embrionalnih struktura: kotiledoni, embrionalni korijen koji je počeo rasti i u pravilu jednoosni izdanak s malim listovima koji su često jednostavnijeg oblika nego kod odraslih biljaka.

Maloljetni Biljke prelaze na samohranu. Nedostaju im kotiledoni, ali je organizacija još uvijek jednostavna, jednoosnost je često očuvana, a listovi su drugačijeg oblika i manje veličine nego kod odraslih.

Nezreo Biljke imaju znakove i svojstva koja su prijelazna od juvenilnih biljaka do odraslih vegetativnih. U njima često počinje grananje izdanka, što dovodi do povećanja fotosintetskog aparata.

Imati odrasla vegetativna Kod biljaka se značajke životnog oblika tipične za vrstu pojavljuju u strukturi podzemnih i kopnenih organa, a struktura vegetativnog tijela u osnovi odgovara generativnom stanju, ali reproduktivnih organa još nema.

Prijelaz biljaka u generativno razdoblje određen je ne samo pojavom cvjetova i plodova, već i dubokim unutarnjim biokemijskim i fiziološkim restrukturiranjem organizma. U generativnom razdoblju veličanstvene biljke colchicum sadrže oko dva puta više kolhamina i upola manje kolhicina nego u mladih i starih vegetativnih jedinki; u istočnom sverbigu naglo raste sadržaj svih oblika fosfornih spojeva, kao i aktivnost katalaze, intenzitet fotosinteze i transpiracije; u škržnim škrgama sadržaj RNK se povećava 2 puta, a ukupni sadržaj dušika 5 puta.

Mlada generacija biljke cvjetaju, formiraju plodove, dolazi do konačnog formiranja odraslih struktura. U nekim godinama može doći do prekida u cvatnji.

Srednjovječni generativ biljke obično postižu najveću snagu, imaju najveći godišnji rast i proizvodnju sjemena, a mogu imati i prekid u cvatnji. U ovom dobnom stanju, kod vrsta koje tvore klon, često se počinje javljati raspadanje jedinki, pojavljuju se klonovi.

Stari generativ biljke karakterizira naglo smanjenje reproduktivne funkcije, slabljenje procesa formiranja izbojaka i korijena. Procesi odumiranja počinju prevladavati nad procesima neoplazme, dezintegracija se pojačava.

staro vegetativno (subsenial) Biljke karakterizira prestanak plodonošenja, smanjenje snage, povećanje destruktivnih procesa, slabljenje veze između sustava izbojaka i korijena, moguće je pojednostavljenje oblika života, pojava lišća nezrelog tipa.

Senilne biljke karakteriziraju izrazita dotrajalost, smanjenje veličine, s obnavljanjem se ostvaruje malo pupova, po drugi put se pojavljuju neke juvenilne osobine (oblik lišća, priroda izdanaka itd.).

Umirući pojedinci - ekstremni stupanj izraženosti senilnog stanja, kada samo neka tkiva biljke ostaju živa, a u nekim slučajevima i uspavani pupoljci koji ne mogu razviti nadzemne izbojke.

U pojedinim stablima (hrast lužnjak, šumska bukva, poljski javor i dr.) opisana je kvazi-senilni dobno stanje (izraz je predložio T.A. Rabotnov). To su potlačene, male biljke, opisane kao štapići (slika 98). S vremenom poprimaju obilježja stare vegetativne biljke bez prolaza kroz generativnu fazu.

Riža. 98. Ontogeneza hrasta lužnjaka u povoljnim uvjetima (gore) i s nedostatkom svjetla (prema O. V. Smirnova, 1998.)

Raspodjela jedinki cenopopulacije prema dobi naziva se njezinom dob, ili ontogenetski spektar. Odražava kvantitativne odnose različitih dobnih razina.

Za određivanje veličine svake dobne skupine u različitim vrstama koriste se različite jedinice brojanja. Pojedine jedinke mogu biti brojna jedinica ako tijekom cijele ontogeneze ostaju prostorno odvojene (u jednogodišnjim biljkama, mono- i polikarpnim travama s korijenskim korijenom, mnogim stablima i grmovima) ili su jasno razgraničeni dijelovi klona. Kod biljaka s dugim rizomima i korijenjem, djelomični izbojci ili djelomični grmovi mogu se računati kao jedinice, jer se fizičkim integritetom podzemne sfere često pokazuju fiziološki odvojeni, što je utvrđeno npr. đurđica kada se koriste radioaktivni izotopi fosfora. U gustim busenima (štuka, vlasulja, perjanica, serpentina itd.) brojilica zajedno s mladim jedinkama može biti kompaktni klon, koji u odnosima s okolinom djeluje kao jedinstvena cjelina.

Broj sjemena u rezervi tla, iako je ovaj pokazatelj vrlo važan, obično se ne uzima u obzir pri konstruiranju dobnog spektra cenopopulacije, jer je njihov izračun vrlo naporan i gotovo je nemoguće dobiti statistički pouzdane vrijednosti.

Ako je u dobnom spektru cenopopulacije u trenutku njenog promatranja zastupljeno samo sjeme ili mlade jedinke, naziva se invazivna. Takva cenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje, a njeno postojanje ovisi o protoku primordija izvana. Često je to mlada cenopopulacija koja je tek ušla u biocenozu. Ako je cjenopopulacija predstavljena svim ili gotovo svim dobnim skupinama (neka dobna stanja kod određenih vrsta možda nisu izražena, na primjer nezrela, subsenilna, juvenilna), onda se naziva normalan. Takva populacija je neovisna i sposobna za samoodržavanje sjemenskim ili vegetativnim putem. Mogu dominirati određene dobne skupine. U tom smislu razlikovati mlade, sredovječne i stare normalne cenopopulacije.

Normalna cenopopulacija, koja se sastoji od pojedinaca svih dobnih skupina, naziva se puna članova, a ako izostanu pojedinci bilo kojeg dobnog stanja (u nepovoljnim godinama određene dobne skupine mogu privremeno ispasti), tada se populacija naziva normalno nepotpuno.

Regresivna cenopopulaciju predstavljaju samo senilne i subsenilne ili također generativne, ali stare, koje ne stvaraju održivo sjeme. Takva cenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje i ovisi o unošenju primordija izvana.

Invazivna cenopopulacija može se pretvoriti u normalnu, a normalna - u regresivnu.

Starosna struktura cenopopulacije uvelike je određena biološkim karakteristikama vrste: učestalošću plodonošenja, brojem proizvedenih sjemenki i vegetativnih primordija, sposobnošću vegetativnih primordija da se pomlađuju, brzinom prijelaza jedinki iz jednog dobnog stanja u drugi, sposobnost stvaranja klonova, itd. Tipičan dobni spektar naziva se Osnovni, temeljni(slika 99). Manifestacija svih ovih bioloških značajki, pak, ovisi o uvjetima vanjskog okruženja. Mijenja se i tijek ontogeneze, koji se kod jedne vrste može pojaviti u više varijanti (polivarijanca ontogeneze), što utječe na strukturu dobnog spektra cenopopulacije (sl. 100.).

Riža. 99. Osnovni tip spektra cenonopulacija (prema LB Zaugolyuva, 1976) A - Lenska cikla; B - anabaza bez listova; B - livadska vlasulja; G - vlasuljak.

1 - osnovni spektar; 2 - granice promjene baznog spektra

Različite veličine biljaka odražavaju različite vitalnost pojedinci unutar svake dobne skupine. Vitalnost pojedinca očituje se u snazi ​​njegovih vegetativnih i generativnih organa, što odgovara količini akumulirane energije, te u otpornosti na štetne utjecaje, što je određeno sposobnošću regeneracije. Vitalnost svakog pojedinca mijenja se u ontogenezi duž krivulje s jednim vrhom, povećavajući se u uzlaznoj grani ontogeneze i opadajući u silaznoj. U mnogim vrstama, jedinke iste dobi u jednoj cenopopulaciji mogu imati različitu vitalnost. Ova diferencijacija jedinki u pogledu vitalnosti može biti uzrokovana različitom kakvoćom sjemena, različitim razdobljima njihova klijanja, mikrookolinskim uvjetima, utjecajem životinja i ljudi te natjecateljskim odnosima. Visoka vitalnost može trajati do smrti pojedinca u svim dobnim stanjima ili se smanjiti tijekom ontogeneze. Biljke s visokom razinom vitalnosti često prolaze kroz sva dobna stanja ubrzanim tempom. Cenopopulacijama često dominiraju biljke prosječne razine vitalnosti. Neki od njih potpuno prolaze ontogenezu, dok drugi propuštaju dio dobnih stanja, prelazeći prije nego što odumru na nižu razinu vitalnosti. Biljke s nižom razinom vitalnosti imaju smanjenu ontogenezu i često prelaze u senilno stanje, jedva započevši cvjetanje.

Riža. 100. Varijante razvoja nacionalnog ježa u različitim uvjetima okoliša (prema L.A. Zhukova, 1985.). Starosna stanja biljaka označena su latiničnim slovima, a njihov mogući slijed je označen isprekidanim linijama.

Pojedinci jedne cenopopulacije mogu se razvijati i prelaziti iz jednog dobnog stanja u drugo različitim brzinama. U usporedbi s normalnim razvojem, kada se dobna stanja međusobno zamjenjuju uobičajenim slijedom, može doći do ubrzanja ili kašnjenja u razvoju, gubitka pojedinih dobnih stanja ili cijelih razdoblja, početka sekundarnog mirovanja, neke jedinke mogu se pomladiti ili umrijeti. Mnoge livadske, šumske, stepske vrste, kada se uzgajaju u rasadnicima ili usjevima, odnosno uz najbolju agrotehničku pozadinu, smanjuju svoju ontogenezu, na primjer, livadska vlasulja i jež - s 20-25 na 4 godine, proljetni adonis - sa 100 na 10 -15 godina, reznikova škrga - od 10-18 do 2 godine. Kod drugih biljaka, kada se uvjeti poboljšaju, ontogeneza se može produljiti, kao na primjer kod kima.

U sušnim godinama i uz pojačanu ispašu u stepskoj vrsti Schellove zobi ispadaju pojedina dobna stanja. Na primjer, odrasle vegetativne jedinke mogu odmah nadopuniti subsenilnu skupinu, rjeđe stare generativne. Gomoljasto gomoljaste biljke sjajnog columbusa u središnjim dijelovima kompaktnih klonova, gdje su uvjeti nepovoljniji (nepovoljna rasvjeta, vlaga, mineralna prehrana, očituje se toksični učinak mrtvih ostataka), brzo prelaze u senilno stanje od perifernih jedinki. U istočnom sverbigu, s povećanim opterećenjem pašnjaka, kada su pupoljci obnove oštećeni, mladi i zreli generativni pojedinci mogu imati prekide u cvatnji, čime se, takoreći, pomlađuje i produžuje svoju ontogenezu.

U ježu reprezentacije u različitim uvjetima ostvaruje se od 1-2 do 35 putova ontogeneze, a u trputcu od 2-4 do 100. Sposobnost promjene puta ontogeneze osigurava prilagodbu promjenjivim uvjetima okoline i širi se ekološka niša vrste.

U dvije vrste stepskih ovaca - Schell i pubescent - in Penza regija jasno se prati ciklička promjena dobnih spektra u dugotrajnoj dinamici. U sušnim godinama populacije zobi stare, a u vlažnim godinama postaju mlađe. Slijede fluktuacije dobnog spektra cenopopulacija vremenski uvjeti posebno su tipične za biljke livada.

Dobni spektar može varirati ne samo zbog vanjskih uvjeta, već i ovisno o reaktivnosti i stabilnosti same vrste. Biljke imaju različitu otpornost na ispašu: u nekima paša izaziva pomlađivanje, jer biljke odumiru prije starosti (npr. u običnom pelinu), u drugima doprinosi starenju cenopopulacije zbog smanjenja regeneracije ( primjerice u stepskoj vrsti Ledebourove škrge).

Kod nekih vrsta, u cijelom rasprostranjenju u širokom rasponu uvjeta, normalne cenopopulacije zadržavaju glavne značajke dobne strukture (obični jasen, vijuk, livadska vlasulja itd.). Ovaj dobni spektar ovisi uglavnom o biološkim svojstvima vrste. Zadržava, prije svega, proporcije u odraslom, najstabilnijem dijelu. Broj novonastalih i umirućih pojedinaca u svakoj dobnoj skupini je uravnotežen, a opći spektar ostaje konstantan do značajnih promjena životnih uvjeta. Takvi osnovni spektri najčešće imaju cenopopulacije vrsta edifikatora u stabilnim zajednicama. Suprotstavljaju se cenopopulacijama koje relativno brzo mijenjaju dobni spektar zbog nesređenih odnosa s okolinom.

Što je pojedinac veći, to je sfera i stupanj njezinog utjecaja na okoliš i susjedne biljke značajniji ("fitogeno polje", prema A. A. Uranovu). Ako u dobnom spektru cenopopulacije dominiraju vegetativne odrasle jedinke, mlade i sredovječne generativne jedinke, tada će cijela populacija kao cjelina zauzeti jači položaj među ostalima.

Dakle, ne samo broj, već i dobni spektar cenopopulacije odražava njezino stanje i prilagodljivost promjenjivim uvjetima okoliša te određuje položaj vrste u biocenozi.

Starosna struktura životinjskih populacija. Ovisno o značajkama reprodukcije, pripadnici populacije mogu pripadati istoj generaciji ili različitim. U prvom slučaju, svi pojedinci su bliski u dobi i otprilike istodobno prolaze kroz sljedeće faze životnog ciklusa. Primjer je uzgoj mnogih vrsta skakavaca koji nisu u zajednici. U proljeće iz jaja koja su prezimila u jajnim mahunama položenim u zemlju izlaze ličinke prvog stupnja. Izlijeganje ličinki je donekle rastegnuto pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta, ali u cjelini teče prilično prijateljski. U ovom trenutku populacija se sastoji samo od mladih insekata. Nakon 2-3 tjedna, zbog neravnomjernog razvoja pojedinih jedinki, u njemu se istodobno mogu pojaviti ličinke susjedne dobi, ali postupno cijela populacija prelazi u zamišljeno stanje i do kraja ljeta sastoji se samo od odraslih spolno zrelih oblika. Do zime, polažući jaja, umiru. Ista je dobna struktura populacija hrastovog lišćara, puževa iz roda Deroceras i drugih vrsta s jednogodišnjim razvojnim ciklusom koje se razmnožavaju jednom u životu. Vrijeme razmnožavanja i prolaska pojedinih dobnih faza obično je ograničeno na određeno godišnje doba. Broj takvih populacija u pravilu je nestabilan: snažna odstupanja uvjeta od optimalnih u bilo kojoj fazi životnog ciklusa utječu na cijelu populaciju odjednom, uzrokujući značajnu smrtnost.

Vrste s istovremenim postojanjem različitih generacija mogu se podijeliti u dvije skupine: razmnožavanje jednom u životu i višestruko razmnožavanje.

U svibnju kornjaši, na primjer, ženke uginu ubrzo nakon što polažu jaja u proljeće. Ličinke se razvijaju u tlu i pupiraju u četvrtoj godini života. Istodobno, u populaciji su prisutni predstavnici četiriju generacija, od kojih se svaka pojavljuje godinu dana nakon prethodne. Svake godine jedna generacija završi svoj životni ciklus i pojavljuje se nova. Dobne skupine u takvoj populaciji odvojene su jasnim intervalom. Njihov omjer u broju ovisi o tome koliko su uvjeti bili povoljni za nastanak i razvoj sljedeće generacije. Na primjer, generacija se može pokazati malom ako kasni mrazevi ubiju dio jaja ili hladnoću kišovito vrijeme ometat će muhu i kopulaciju kornjaša.

Riža. 101. Omjer dobnih skupina haringe za 14 godina. Generacije "žetve" mogu se pratiti kroz nekoliko godina (prema F. Schwerdpfegeru, 1963.)

U vrstama s jednom reprodukcijom i kratkim životni ciklusi tijekom godine mijenja se nekoliko generacija. Istodobna egzistencija različitih generacija posljedica je produljenja jajne mase, rasta i spolnog sazrijevanja pojedinih jedinki. To se događa i kao posljedica nasljedne heterogenosti pripadnika populacije i pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta. Na primjer, gusjenice različite dobi i kukuljice zimuju u repinom moljcu, što šteti šećernoj repi u južnim regijama SSSR-a. Tijekom ljeta razvija se 4-5 generacija. Istodobno, postoje predstavnici dvije ili čak tri susjedne generacije, ali jedna od njih, sljedeća po vremenu, uvijek prevlada.

Riža. 102. Starosna struktura populacija životinja (prema Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh i E. A. Yablonskaya, 1968):

A - opća shema, B - laboratorijske populacije voluharice Microtus agrestis, C - sezonske promjene u omjeru dobnih skupina mekušaca Adaena vitrea u sjevernom Kaspijskom moru.

Različita sjenčanja - različite dobne skupine:

1 - rastući, 2 - stabilan, 3 - sve manje stanovništva

Starosna struktura populacija vrsta s ponovljenim razmnožavanjem još je složenija (sl. 101, 102). U ovom slučaju moguće su dvije ekstremne situacije: 1) očekivani životni vijek u odraslom stanju je mali i 2) odrasli žive dugo i razmnožavaju se mnogo puta. U prvom slučaju, značajan dio stanovništva mijenja se godišnje. Njegov broj je nestabilan i može se naglo mijenjati u određenim godinama, povoljno ili nepovoljno za sljedeću generaciju. Starosna struktura stanovništva vrlo je varijabilna.

Kod korijenske voluharice dobna struktura populacije tijekom ljetne sezone postupno postaje složenija. U početku se populacija sastoji samo od jedinki posljednje godine rođenja, zatim se dodaju mladi iz prvog i drugog legla. Do pojave trećeg i četvrtog potomstva kod predstavnika prva dva nastupa pubertet, a populaciji se pridružuju generacije generacije djeda. U jesen se stanovništvo uglavnom sastoji od jedinki različite dobi tekuće godine rođenja, budući da stariji umiru.

U drugom slučaju nastaje relativno stabilna struktura stanovništva s dugotrajnim suživotom različitih generacija. Dakle, indijski slonovi dostižu spolnu zrelost za 8-12 godina i žive do 60-70 godina. Ženka rađa jednog, rjeđe dva slona, ​​otprilike jednom u četiri godine. U stadu, obično odrasle životinje različite dobi čine oko 80%, mlade životinje - oko 20%. Kod vrsta s većom plodnošću omjer dobnih skupina može biti različit, ali opća struktura populacije uvijek ostaje prilično složena, uključujući predstavnike različitih generacija i njihove potomke različite dobi. Fluktuacije u broju takvih vrsta javljaju se u malim granicama.

Često se naziva i dio populacije koji se dugo razmnožava rezerva. Mogućnosti oporavka stanovništva ovise o veličini populacijskog fonda. Dio mladih koji dosegnu pubertet i povećaju ponudu je godišnji dopuna populacija. U vrstama s istovremenim postojanjem samo jedne generacije, zaliha je praktički nula i reprodukcija se u potpunosti provodi zbog nadopunjavanja. Vrste sa složenom dobnom strukturom karakteriziraju značajna veličina zaliha i mala, ali stabilna stopa novačenja.

Kada ljudi iskorištavaju prirodne životinjske populacije, uzimanje u obzir njihove dobne strukture od iznimne je važnosti (Sl. 103). Kod vrsta s velikim godišnjim novačenjem veći dio populacije može se ukloniti bez prijetnje potkopavanja njezine brojnosti. Ako uništite mnoge odrasle osobe u populaciji sa složenom dobnom strukturom, to će uvelike usporiti njezin oporavak. Na primjer, kod ružičastog lososa, koji sazrijeva u drugoj godini života, moguće je uhvatiti do 50-60% jedinki koje se mrijeste bez opasnosti od daljnjeg smanjenja populacije. Za klete, koji kasnije sazrijevaju i imaju složeniju dobnu strukturu, stope uklanjanja iz zrelog stada trebale bi biti niže.

Riža. 103. Starosna struktura tajmirske populacije divljih sobova u razdoblju umjerenog (A) i pretjeranog (B) lova (prema A.A. Kolpashchikov, 2000.)

Analiza dobne strukture pomaže predvidjeti veličinu populacije tijekom života niza sljedećih generacija. Takve analize se široko koriste, na primjer, u ribarstvo predvidjeti dinamiku komercijalnih stada. Koriste prilično složene matematičke modele s kvantitativnim izrazom utjecaja na pojedine dobne skupine svih odgovornih okolišnih čimbenika. Ako odabrani pokazatelji dobne strukture potpuno ispravno odražavaju stvarni utjecaj okoliša na prirodnu populaciju, dobivaju se vrlo pouzdane prognoze koje omogućuju planiranje ulova za nekoliko godina unaprijed.

DOBNI SPEKTRA CENOPOPULACIJA

Distribucija jedinki prema dobnim stanjima u cenopopulaciji naziva se njezinom dobi, odnosno ontogenetičkim spektrom. Odražava kvantitativne omjere različitih dobnih razdoblja i faza. Ako su sve dobne skupine zastupljene u dobnom spektru, tada se naziva stanovništvo punoljetni.

Ako dobni spektar sadrži samo mlade jedinke koje nisu dostigle reproduktivnu fazu razvoja, tada se populacija naziva invazivna(pušta korijenje, širi se). Primjer takve populacije je bor (str. Pinus), koji se razvija na mjestu nedavne sječe. Ako su sve ili gotovo sve dobne skupine zastupljene u dobnom spektru, tada je populacija punočlana i stabilna i naziva se normalan. Sposoban je za samoodržavanje na generativni ili vegetativni način. Normalan tip populacija karakterističan je za dominantne vrste biljne zajednice, na primjer, koenopopulaciju livadskog lisica ( Alopecurus pratensis) na livadi lisičjeg repa ili obične borovnice ( Vaccinium myrtillus) u šumi smreke od borovnice zelene mahovine. Ako populacija sadrži uglavnom senilne ili subsenilne jedinke, a nema obnove, tada se takva populacija naziva regresivan(blijedi). Broj jedinki u njemu se stalno smanjuje. Breza (r. Betula) u prezreloj šumi breze s gustom podrast smreke(R. Rkea) može poslužiti kao primjer takve populacije. Sadnice breze se ne razvijaju zbog zasjenjivanja mladih smreka, stoga njezina populacija nije sposobna za samoodržavanje i osuđena je na izumiranje. Slična se situacija događa i s hrastom lužnjakom ( Quercus robur) u 300 godina staroj hrastovoj šumi.

Dobni sastav populacija može se ucrtati u dijagram postavljanjem kvantitativni omjer dobne faze, počevši od djevičanskog, jedan iznad drugog. Kao rezultat dobivaju se dobne piramide po čijoj je prirodi moguće predvidjeti buduće promjene u veličini populacije. Postoje tri glavne vrste dobnih piramida, koje odgovaraju trima tipovima dobnog sastava stanovništva opisanim gore. Piramida s hipertrofiranom širokom bazom odražava invazivnu populaciju. Ako je dobna piramida točna, onda je ovo normalna populacija. Dobna piramida s uskom bazom karakteristična je za regresivnu populaciju.

Analiza dobnog sastava cenopopulacija od velike je važnosti za predviđanje promjena u biljnoj zajednici i biološka je osnova za razvoj metoda. racionalno korištenje prirodni biljni resursi i njihova zaštita, utvrđivanje mogućnosti obnove vegetacijskog pokrova na poremećenim zemljištima, procjena ekološke valencije vrsta.

OCJENA STANJA CENOPOPULACIJA DRVENOG BILJA GEOBOTANIČKIM OPISIMA

U slučaju kada ne postoji mogućnost provođenja cjelovitih studija cenopopulacija drvenastih biljaka, moguće je izvršiti ekspresnu procjenu njihovog stanja u fitocenozi pomoću tipičnih geobotaničkih opisa, koji ukazuju na brojnost vrsta u svakom sloju. šumska zajednica. Vrste s normalnim populacijama koje stabilno postoje u zajednici zauzimaju sve slojeve. Vrste čije su populacije regresivne ili invazivne prisutne su samo u sastojini, odnosno samo u šikari.

Kvantitativno sudjelovanje stabala u prvom sloju određuje modernu strukturu zajednice i odražava već postojeće sposobnosti populacija. Sastav drugog sloja karakterizira smjer restrukturiranja modernog prvog sloja u bliskoj budućnosti, zbog zamjene umirućih starih stabala mlađim, prisutnost obilnog održivog šipražja može ukazivati ​​na udaljeniju perspektivu za razvoj zajednica.