Poglavlje 6 Inhibicija negativnih promjena vezanih za starost Najvažnija tema je inhibicija negativnih promjena vezanih za starosnu dob. Znate, prijatelji: ako se ne želite negativno mijenjati tokom godina, ne možete se negativno promijeniti tokom godina. Možete održavati stanje mladih. Zašto

Cilj istraživanja bio je istražiti prostornu strukturu i starosne spektre coenopopulacija Medicago L. u slivovo-jalovim kompleksima na jugu Središnjeg ruskog uzvišenja. Pejzažni i klimatski uslovi ekotopa nizinsko-jarkih kompleksa s izdancima krede formiraju uvjete za uvođenje novih sinaptičkih vrsta, poput vrsta roda Medicago. Većina coenopopulacija lucerne identificirana u ovim uvjetima su dugoročni, imaju kontinuirani (kontinuirani) karakter raspodjele jedinki po dobnim skupinama, što ukazuje na stabilnost adaptivnih mikroevolucijskih promjena koje se u njima događaju. Otkriveni procesi adaptacije u lokalnim cenopopulacijama lucerke usmjereni su na očuvanje jedinki koje imaju morfološka, \u200b\u200bbiohemijska i druga svojstva slična onima koja posjeduje endemska kalcefilna vegetacija. Održava se formiranje koenopopulacija određenog „karbonatnog“ ekotipa, koji je po mnogim morfološkim likovima blizak kulturnim oblicima, a koji ima izraženu vrstu kompetitivne adaptivne strategije otporne na stres. U tom smislu, promatrani adaptivni mikroevolucijski procesi u fitocenozama na karbonatnim tlima omogućavaju razmatranje krede južno od Srednjo ruske planine kao sekundarni antropogeni mikrocentar stvaranja M. varijable. S praktičnog stajališta, moguće je učinkovito odabrati jedinke mahunarki da bi se stvorile visoko produktivne konkurentne i ekološki održive coenopopulacije na karbonatnim tlima.

coenopopulation

starosni raspon

vitalnost

prostorna struktura

karbonatna tla

kompleksi ravnice i grede

1. Abdushaeva Ya.M., Dzyubenko N.I. Divlje populacije - izvorni materijal u izboru višegodišnjih mahunarki trava // Fundamentalno istraživanje. - 2005. - br. 9. - S. 37-38.

2. Vavilov N.I. Svjetski centri sortnog bogatstva (gena) kultiviranih biljaka. - M.: Izdavačka kuća SIOAA, 1927. - V. 5, br. 5. - S. 339-351.

3. Oklop B.A. Metodologija terenskog eksperimenta: (sa osnovama statističke obrade rezultata istraživanja). - M .: Kolos, 1979.- 416 str.

4. Dumacheva EV, Chernyavskikh V.I. Populacijska analiza vrsta roda Medicago u prirodnim biljnim zajednicama juga Srednjo ruske planine // Problemi opće botanike - tradicije i perspektive: Sat. Zbornik radova sa Internet konferencije / Otv. urednica Izotova E.D. - Federalna državna autonomna obrazovna ustanova za visoko stručno obrazovanje „Kazan (Volga Region) Federalni univerzitet, 10. - 12. novembra 2011. - Kazan, 2011. - str. 82-84.

5. Dumacheva EV, Chernyavskikh V.I. Utjecaj metode uzgoja hibrida lucerke na produktivnost sjemena potomstva prve generacije na karbonatnim tlima središnjeg Crnog mora // Proizvodnja krme. - 2014. - br. 2. - S. 23-26.

6. Dumačeva EV, Černjavskih V.I. Biološki potencijal mahunarki u prirodnim zajednicama erozivnih agrolandskih predjela središnjeg Crnog mora // Proizvodnja krme. - 2014. - br. 4. - S. 7-9.

7. Zlobin Yu.A. Populacijska ekologija biljaka: trenutno stanje, tačke rasta: monografija. - Sumy: Univerzitetska knjiga, 2009. - 263 str.

8. Kotlyarova EG, Chernyavskikh V.I., Tokhtar V.K. i dr. Dinamika vegetacijskog pokrivača na agrolandskim predjelima modelnih teritorija bolnice Krasnogvardeisky u regiji Belgorod // Suvremeni problemi nauke i obrazovanja. - 2013. - br. 3; URL: www.site / 109-9427

9. Pianka E. Evoluciona ekologija. - M .: Mir, 1981. - 399 str.

10. Taliev V.I. Vegetacija krednih izdanaka južne Rusije. I. dio // Tr. test ostrva prir. kod Imp. Harkov. un-onih. - 1904. - T. 39. - Vol. 1. - S. 81-254; T. 40. - Vol. 1. - S. 1-282.

11. Chernyavskikh V.I., Tokhtar V.K., Dumacheva E.V. et al. Vrste raznolikosti prirodne vegetacije na obroncima južnog dijela ruske planine i njezin utjecaj na produktivnost zajednica // Savremeni problemi nauke i obrazovanja. - 2013. - br. 3; URL: www.site / 109-9446

12. Dumacheva E.V., Cherniavskih V.I. Posebne osobine mikroevolucijskih procesa prilagodbe u cenopopulacijama Medicago L. na karbonatnim šumsko-stepskim tlima u europskoj Rusiji / E.V. Dumačeva, V.I. Cherniavskih // Časopis za naučna istraživanja na Bliskom Istoku. - 2013. - N 17. V. 10. - P. 1438-1442.

13. Kotlyarova, E.G. Ekološki sigurna arhitektura Agrolandskog pejzaža osnova je održivog razvoja / Ekaterina G. Kotlyarova, Vladimir I. Cherniavskih, Elena V. Dumacheva // Istraživanje održive poljoprivrede. - 2013.. - Vol. 2, br. 2. - P. 11-24.

Najvažnija složena svojstva koja omogućuju ocjenu nasljednog adaptivnog potencijala i konkurentnosti coenopopulacija u interakciji s uvjetima okoliša smatraju se njihovim dobnim spektrom i prostornom strukturom. Ontogenetski spektar populacija dobiven kao rezultat dugoročnih promatranja odražava dinamičke procese koji se događaju u sistemu tla - biljke - zajednice prilikom interakcije s ekotopom, tijekom obnavljanja i smrti pojedinaca, ukazuju na brzinu generacijske promjene, procese sukcesije itd. .

Najčešći tipovi koji se uzgajaju na jugu centralne ruske planine: sjetva lucerke ili plave ( M. sativa, 2n \u003d 32), lucerna je promjenjiva ili srednja ( M. varijabla   (ili M. mediaPers.), 2n \u003d 32) i lucerne žutog ili srpastog oblika ( M. falcata, 2n \u003d 32). U tom pogledu je stanovništvo Medicagouobičajene na karbonatnim tlima u prirodnim zajednicama od najvećeg su interesa kao predmet ekološkog istraživanja i mogući materijal za stvaranje produktivnih sorti otpornih na visoko erodirana karbonatna tla i klice krede u regiji.

Namjenaistraživanje je bilo proučavanje prostorne strukture i starosnih spektra coenopopulacija Medicago L. u jarkorelijskim kompleksima juga Srednjo ruske uzvisine.

Predmeti i metode istraživanja

Metodološka osnova istraživanja bila je doktrina centara podrijetla i raznolikosti uzgajanih biljaka. Geobotanička istraživanja provedena su na teritoriji regije Belgorod (2002–2013). Da bi se procijenio ekološki status synehybrid lucerfa M. varijabla   u uvjetima sljemenskih i jarkih kompleksa s krednim izdancima identificirane su nepokretne stacionarne točke, čije se lokalne cenopopulacije smatraju modelom:

1) trakt Pluščovka, izdanak krede, x. Evdokimov, Volokonovsky okrug;

2) izdanak, niži dio padine, granica sa stepskim zajednicama, stožci uklanjanja krede od eluvije, str. Gornja Lubyanka, Volokonovsky okrug;

3) trakt Belaja Gora, izliv krede, donji dio padine, stožci uklanjanja krede od eluvijuma, s. Vatutino, Valuysky okrug;

4) izlaganje, stožci uklanjanja krede od eluvijuma, s. Varvarovka, Aleksejevski okrug;

5) kredni izdanaci, češeri za uklanjanje krede od eluvije, s. Salovka, Veydelevsky okrug;

6) Kogajski Yar, kredni izdanaci, stožci uklanjanja krede od eluvije, str. Bogorodskoye, Novooskolsky okrug.

Proučavali smo područje cenopopulacija (m 2), apsolutni broj jedinki (kom.), Zasićenost primjera (gustoća) (kom / m 2) i starosni spektar lokalnih cenopopulacija. Promatranja, računovodstvo i obrada podataka provedeni su prema standardnim metodama.

Rezultati i njihova diskusija

Cenopopulacija u biljnim zajednicama krednih izdanaka regije Belgorod M. varijabla   jasno ograničena na staništa povezana s ljudskom ekonomskom aktivnošću: rastu u nizinskim nizinama u blizini polja koja su prethodno korištena u sistemu zaštite tla i obrtanja usjeva blizu farmi. Sve do početka 90-ih godina prošlog stoljeća na tim poljima najčešće se uzgajalo višegodišnje bilje koje je u strukturi rotacije usjeva zauzimalo 50% ili više.

Formiranje i daljnji razvoj coenopopulation M. varijabla   u kontrastnim uvjetima svinjsko-jarkih kompleksa, ovaj ekotop može se objasniti činjenicom da su ovi ekotopi slični podnožju s rasprostranjenim šljunčanim tlima, odakle potječe kulturna lucerna (na primjer, srednjoazijska regija, sjeverni Kavkaz, Sredozemlje), ali specifičnostima erozijskih pejzaža tla u karbonatima u regiji.

Primjetno je da se u geobotaničkim opisima napravljenim u području našeg istraživanja V.I. Taliev prije 100 godina, synehybrid lucerfa na izdacima krede ne spominje se niti jednom. Ovo može ukazivati \u200b\u200bna relativno nedavnu široku rasprostranjenost ove vrste u regiji. Trenutno, kao što su pokazale naše studije, M. varijabla   Nalazi se u biljnim zajednicama stepskog, livanskog i kalcefilnog erozijskog krajolika.

Za koenopopulacije M. varijabla u teškim okolišnim uvjetima, kombinacija resursa na određenoj točki ekotopa je odlučujuća. U slojevima sljemenskih jarka mikroreljef je jasno izražen, što utječe na prostornu raspodjelu vrsta. Cjenovne populacije synehybrid lucerfa koncentrirane su u ustima greda sa stošcima odljeva i u izlaznim konusima aktivnih jarka, tj. na vlažnijim staništima, na šljunčanim tlima. Prostorna struktura coenopopulation M varijabla   u stacionarnim tačkama u jarko-ravnih kompleksa regije Belgorod, pokusi su prikazani u tabeli 1.

Tabela 1. Prostorna struktura coenopopulacija M. varijabla
  u nepokretnim stacionarnim tačkama (2008-2013)

Napomena: Sv - koeficijent varijacije.

Površina proučavane cenopopulacije se uvelike razlikovala - od 200 m 2 do 8000 m 2 i iznosila je u proseku 1983,3 m 2 (Cv \u003d 153,7%). Najveće coenopopulacije po površini pronađene su u blizini x. Evdokimov Volokonovsky okrug i sa. Varvarovka Alekseevsky okrug. Sva staništa karakterizira nasumično grupni raspored jedinki lucerke. Veličina grupa varirala je, međutim, najčešće su primijećeni klasteri od 10-30 jedinki. Pojedini primjerci bili su rijetki. Broj jedinki u cenopopulaciji iznosio je u prosjeku 226,3 jedinica, a ovaj pokazatelj kretao se u prilično uskim granicama (Cv \u003d 11,8%), što je ukazivalo na njegovu jednolikost i ujednačenost. Najveća po broju stanovnika bila je coenopopulacija u blizini sela. Salovka Weidelevskog okruga.

Maksimalnu gustoću karakterizirala je coenopopulacija blizu s. Gornja Lubyanka Volokonovsky okrug, koji je imao najmanju ukupnu površinu. Prosječno zasićenje uzorka lucerke bilo je 0,5 pc. / m 2 s visokom razinom varijabilnosti indikatora (Cv \u003d 81,4%).

Da bi se proučio utjecaj ekoloških i koenotskih faktora na starosni spektar, analizirana su ontogenetska stanja jedinki lokalnih coenopopulacija lucerne. Imuno i djevičansko stanje pojedinaca smatralo se jednom skupom vegetativnih biljaka.

Prevladavanje biljaka određene starosne kategorije u spektru omogućava nam karakterizaciju stabilnosti coenopopulacija u tim ekološkim i koenotskim uvjetima. Svako starosno stanje ima svoje morfološke i fiziološko-biohemijske karakteristike, koje se ogledaju u odnosima pojedinaca s ekološko-fitocenotskim okruženjem. U optimalnim uslovima uzgoja, koenopopulacije se odlikuju normalnom statističkom raspodjelom omjera pojedinaca različitih dobnih skupina.

Analiza je otkrila posebnosti uticaja uslova na ontogenetski spektar ispitivanih coenopopulacija. Četiri proučavane cenopopulacije bile su dugoročne i imale su kontinuiranu (kontinuiranu) karakteristiku raspodjele pojedinaca po starosnim grupama. Dvije su bile diskretne: u coenopopulaciji iz s. Vatutino izostaje senilno, a u cenopopulaciji od s. Salovka - sadnice i maloljetnici.

U coenopopulaciji od x otkriven je bimodalni ontogenetski spektar s dva vrha: prvi u pregenerativnom, drugi bliži senilnom dijelu spektra. Evdokimov. U ovom staništu 33,4% pojedinaca bilo je u pre-regenerativnom stanju, 23,7% u starom generativnom i 17,1% u podsenilnom stanju. Ovaj omjer ukazuje na aktivni proces samoobnove kao i na stabilnost ove lokalne coenopopulacije tokom vremena.

Populacije cijena u kojima prevladavaju generativne biljke i udio jedinki u svim ostalim državama je približno uravnotežen, klasificiraju se kao normalne. U našim studijama takve su bile koenopopulacije lucerne varijable iz s. Gornja Lubyanka i sa. Vatutino i sa. Bogorodskoe. U tim coenopopulacijama prevladavale su generacijske biljke (g 1, g 2, g 3), koje su iznosile 67,1; 67.2; 73,3%, respektivno. Subsenilno i prusivno stanje jedinki u ovim cenopopulacijama slabo je izraženo. Centrirani spektar cenopopulacija svjedoči o njihovom stabilnom statusu u zajednici.

Desni ontogenetski spektar, koji ukazuje na slabljenje procesa obnove, identifikovan je u našim studijama u koenopopulacijama s. Varvarovka i s. Salovka. Na tim staništima prevladavale su skupine jedinki u senilnom stanju - 39,4%, odnosno 38,5%, respektivno. U coenopopulaciji od s. Udio pojedinaca u predregenerativnom stanju (p, j, V) iznosio je 7,3%, a u cenopopulaciji c. Bogorodskoye je pronašlo 2,1% vegetativnih biljaka u potpunom odsustvu jedinki starosti p, j. Promatranja ovih lokalnih coenopopulacija tijekom tri godine ukazuju na njihovu nestabilnost i postepeni gubitak od fitocenoza.

Reproduktivni napor smatra se u modernoj fitocenologiji kao jedan od najinformativnijih i najsloženijih genetski utvrđenih pokazatelja koji određuje ovisnost nivoa proizvodnog procesa, kako o stanju jedinki u coenopopulacijama, tako i o ekološko-coenotskom okruženju.

Visoka produktivnost sjemena i shodno tome reproduktivni napor pronađeni su u jedinki coenopopulations x. Evdokimov i sa. Vatutino. C. Gornja Lubyanka težila je povećanju produktivnosti ukupne fitomese zbog povećanja razvojne snage korijenskog sustava, što se odrazilo na veličinu reproduktivnog napora prema njegovom smanjenju (tablica 2).

Tabela 2. Pokazatelji ukupne produktivnosti i reproduktivnog napora jedinki lucerne u referentnim stacionarnim tačkama (2008-2013)

U pojedinaca coenopopulacije sa. Varvarovka, s. Salovka i sa. Bogorodskoye je otkrio općeniti trend smanjenja vrijednosti nadzemne fitomase, produktivnosti sjemena i, kao posljedica toga, reproduktivnog napora.

Zaključak

Pejzažni i klimatski uslovi ekotopa ravnih i slivnih slojeva s krednim obroncima formiraju uvjete za uvođenje novih sinaptičkih vrsta, poput roda vrsta Medicago. Oni nisu samo jedan od najvažnijih ekonomskih vrijednosti, već također u većini slučajeva određuju biološku sposobnost erozivnih agrolandskih predjela.

Većina coenopopulacija lucerne identificirana u ovim uvjetima su dugoročni, imaju kontinuirani (kontinuirani) karakter raspodjele jedinki po dobnim skupinama, što ukazuje na stabilnost adaptivnih mikroevolucijskih promjena koje se u njima događaju. Otkriveni procesi adaptacije u lokalnim cenopopulacijama lucerke usmjereni su na očuvanje jedinki koje imaju morfološka, \u200b\u200bbiohemijska i druga svojstva slična onima koja posjeduje endemska kalcefilna vegetacija. Održava se formiranje koenopopulacija određenog „karbonatnog“ ekotipa, koji je po mnogim morfološkim likovima blizak kulturnim oblicima, a koji ima izraženu vrstu kompetitivne adaptivne strategije otporne na stres.

U tom smislu, promatrani adaptivni mikroevolucijski procesi u fitocenozama na karbonatnim tlima omogućavaju razmatranje krede južno od Srednjo ruske planine kao sekundarni antropogeni mikrocentar morfogeneze M. varijabla. S praktičnog stajališta, moguće je učinkovito odabrati jedinke mahunarki da bi se stvorile visoko produktivne konkurentne i ekološki održive coenopopulacije na karbonatnim tlima.

Recenzenti:

Sorokopudov VN, doktor poljoprivrednih nauka, profesor, Nacionalni istraživački univerzitet Belgorod, Belgorod.

Sorokopudova OA, doktor poljoprivrednih nauka, profesor, profesor Biološkog i hemijskog fakulteta na Državnom nacionalnom istraživačkom univerzitetu Belgorod, Belgorod.

Bibliografska referenca

S godinama se individualni zahtjevi za okolišom i otpornost na njegove pojedinačne faktore prirodno i značajno mijenjaju. U različitim fazama ontogeneze može se javiti promjena staništa, promjena vrste prehrane, prirode kretanja i opće aktivnosti organizama. Često su starosne ekološke razlike unutar vrste mnogo izraženije od razlika između vrsta, travnih žaba na kopnu i njihovih mlatara u ribnjacima, gusjenica, glodanog lišća i krilatih leptira koji usisavaju nektar, sjedećih morskih ljiljana i njihovih planktonskih ličinki lobole - sve samo različiti ontogenetski stadiji iste vrste. Starosne razlike u načinu života često dovode do činjenice da se pojedine funkcije u potpunosti obavljaju u određenoj fazi razvoja. Na primjer, mnoge vrste insekata s potpunom pretvorbom ne hrane se u imaginativnom stanju. Rast i prehrana izvode se u fazi larve, dok odrasli pojedinci obavljaju samo funkcije preseljenja i reprodukcije.

Starosne razlike u stanovništvu značajno povećavaju njegovu ekološku heterogenost, a samim tim i otpornost na okoliš. Povećava se vjerojatnost da će uz snažna odstupanja uvjeta od norme u populaciji barem dio održivih pojedinaca ostati i dalje moći postojati.

Starosna struktura stanovništva je prilagodljiva. Nastaje na temelju bioloških svojstava vrste, ali uvijek odražava snagu okolišnih čimbenika.

Starosna struktura populacija u biljkama. U biljkama se starosna struktura coenopopulacije, tj. Populacija određene fitocenoze, određuje omjerom dobnih skupina. Apsolutno ili kalendarsko doba biljke i njeno starosno stanje nisu identični pojmovi. Biljke istog kalendarskog doba mogu biti u različitim starosnim stanjima. Starosno stanje jedinke je stadij njegove ontogeneze, na kojoj ga karakterišu određeni odnosi s okolinom. Kompletna ontogeneza, odnosno veliki životni ciklus biljaka, uključuje sve faze razvoja pojedinca - od nastanka embrija do njegove smrti ili do potpune smrti svih generacija njezinog vegetativno rođenog potomstva.

Sadnice imaju mešovitu ishranu zbog rezervnih materija iz semena i sopstvene asimilacije. To su male biljke za koje je karakteristično prisustvo klijavih struktura: kotiledoni, klijavi korijen koji je počeo rasti i, u pravilu, jednoosni izdanak s malim lišćem, koji su često jednostavniji nego kod odraslih biljaka.

Juvenilne biljke prelaze na samohranu, a nedostaju im kotiledoni, ali organizacija je i dalje jednostavna, često jednoosna, a lišće je drugačijeg oblika i manje nego kod odraslih.

Nezrele biljke imaju znakove i svojstva koja su prijelazna od maloljetnih biljaka do vegetativnih odraslih. Često počinju granati izbojke, što dovodi do povećanja fotosintetskog aparata.

U odraslih vegetativnih biljaka javljaju se karakteristike tipičnog životnog oblika u strukturi podzemnih i prizemnih organa, a struktura vegetativnog tijela u osnovi odgovara generativnom stanju, ali reproduktivni organi još uvijek nedostaju.

Prelaz biljaka u generativno razdoblje određuje ne samo izgled cvijeća i plodova, već i duboko unutrašnje biohemijsko i fiziološko preuređenje tijela. U generativnom je razdoblju u biljkama kolhicuma veličanstveno oko dvostruko više kolhamina i upola manje kolhicina nego u mladih i starih vegetativnih jedinki; u istočnom krilu, sadržaj svih oblika fosfornih spojeva naglo se povećava, kao i aktivnost katalaze, intenzitet fotosinteze i transpiracije; u postrojenju Poreznikov, sadržaj RNA povećava se za 2 puta, a ukupni azot - za 5 puta.

Mlade generativne biljke cvjetaju, formiraju plodove, dolazi do konačnog oblikovanja odraslih struktura. U nekim godinama može doći do pucanja cvjetanja.

Generativne biljke srednjih godina obično dostižu najveću snagu, imaju najveći godišnji rast i proizvodnju sjemena, a mogu imati i prekid u cvatnji. U ovom dobnom stanju dolazi do dezintegracije pojedinaca koja se često počinje pojavljivati \u200b\u200bu klonskim vrstama i pojavljuju se klonovi.

Stare generativne biljke karakteriše nagli pad reproduktivne funkcije, slabljenje procesa izdanaka i formiranja korijena. Procesi odumiranja počinju prevladavati nad procesima neoplazme, dezintegracija se intenzivira.

Stare vegetativne (subsenilne) biljke karakteriziraju prestanak plodoreda, smanjena snaga, pojačani razorni procesi, slabljenje veze izme u izdanka i korijenskog sustava, moguće je pojednostaviti životni oblik, pojavu lišća nezrelog tipa.

Senilne rane karakteriziraju izrazita redukcija, smanjenje veličine, manji broj bubrega se obnavlja obnavljanjem, a neke juvenilne osobine (oblik lista, priroda izdanka itd.) Ponovo se pojavljuju.

Umiruće jedinke ekstremni su izraz senilnog stanja kada u biljci ostanu samo neka tkiva, a u nekim slučajevima odmaraju pupoljci koji ne mogu razviti nadzemne izdanke.

Raspodjela pojedinaca coenopopulacije prema dobnim uslovima naziva se svojim starosni rasponOdražava kvantitativne odnose različitih dobnih nivoa.

Za određivanje brojnosti svake dobne skupine u različitim vrstama koriste se različite jedinice za brojanje. Jedinica za brojanje mogu biti zasebne jedinke, ako tijekom cijele ontogeneze ostaju prostorno izolirane (u jednogodišnjim, mono- i polikarpijskim ukorijenjenim travama, mnogo drveća i grmlja) ili se jasno razlikuju - delovi klona. U biljkama s dugim rizomima i korijenima koje broje korijenje, jedinica za brojanje mogu biti djelomični izdanci ili djelomični grmovi, budući da se s fizičkim integritetom podzemne sfere često fiziološki odvajaju, što je uspostavljeno, na primjer, za đurđevak svibnja pomoću radioaktivnih izotopa fosfora. U žitaricama sa gustom travom (štuka, gomila, perja trava, zmija itd.) Brojiva jedinica, zajedno s mladim jedinkama, može biti kompaktan klon koji u svojim odnosima sa okolinom djeluje kao cjelina.

Broj sjemenki u rezervama tla, iako je ovaj pokazatelj vrlo važan, obično se ne uzima u obzir pri konstruiranju starosnog spektra cenopopulacije, budući da je njihovo izračunavanje vrlo naporno i praktično je nemoguće dobiti statistički pouzdane vrijednosti.

Ako u starosni raspon   cenopopulacije u vrijeme njegovog posmatranja zastupljene su samo sjemenke ili mladi pojedinci, to se naziva invazivan.Takva coenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje, a njeno postojanje ovisi o dolasku primordija izvana. Često je to mlada coenopopulacija koja je tek uvedena u biocenozu. Ako je cenopopulacija zastupljena sa svim ili gotovo svim dobnim skupinama (neka se starosna stanja kod određenih vrsta ne mogu izraziti, na primjer, nezrela, subenilna, juvenilna), tada se to naziva normalno.Takva populacija je neovisna i sposobna dosamoodržavanje sjemenskim ili povrćastim načinom. U njemu mogu dominirati pripadnici drugih starosnih grupa. U vezi s tim, razlikujte mladu, srednju i staru normalnu coenopopulaciju. Naziva se normalna coenopopulacija, koju čine pojedinci svih starosnih grupa punopravni člana ako pojedinci bilo koje države povezane sa stanjem odsutni (u određenim godinama, neke starosne grupe mogu privremeno ispadati), tada se stanovništvo naziva normalno nepotpuno.

Regresivna coenopopulacija predstavljena je samo senilnom i subsenilnom ili također generativnom, ali starom, koja ne tvori klijajuće sjeme. Takva coenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje i ovisi o uvođenju primordija izvana.

Invazivna coenopopulacija može se pretvoriti u normalnu, a normalna u regresivnu.

Starosna struktura cenopopulacije u velikoj mjeri određena je biološkim karakteristikama vrste: učestalost plodovanja, broj proizvedenih sjemenki i vegetativnih naboja, trajanje očuvanja klijanja sjemena, sposobnost vegetativnog podmlatka da se pomlađuje, brzina prijelaza jedinki iz jednog starosnog stanja u drugo, sposobnost formiranja klonova itd. Manifestacija svih tih biološke značajke zauzvrat ovise o uvjetima okoliša. Tok ontogeneze se takođe menja, što se kod jedne vrste može pojaviti u mnogim varijantama (multivariantnost ontogeneze), što utiče na strukturu starosnog spektra cenopopulacije

Različite veličine biljaka odražavaju različitu vitalnost pojedinaca unutar svake starosne grupe. Vitalnost pojedinca očituje se u snazi \u200b\u200bnjegovih vegetativnih i generativnih organa, koja odgovara količini uskladištene energije, i u otpornosti na štetne učinke, što je određeno sposobnošću regeneracije. Vitalnost svake pojedine osobe se mijenja u ontogenezi duž krivulje jednog vrha, povećavajući se na uzlaznoj grani ontogeneze i smanjujući na silaznu. Kod mnogih vrsta pojedinci istog starosnog stanja u istoj cenopopulaciji mogu imati različitu vitalnost. Ovo razlikovanje vitalnosti pojedinaca može biti uzrokovano različitim kvalitetom sjemena, različitim razdobljima klijanja, mikrookolom okoline, učincima životinja i ljudi i konkurentnim odnosima. Visoka vitalnost može ostati do smrti pojedinca u svim starosnim stanjima ili se smanjiti tokom ontogeneze. Biljke visokog nivoa vitalnosti često ubrzavaju sva stanja vezana uz dob.U coenopopulacijama često prevladavaju biljke prosječnog nivoa vitalnosti. Neki od njih prolaze ontogenezu u potpunosti, dok drugi propuštaju dio svojih starosnih stanja, prelazeći na niži nivo vitalnosti prije nego što umru. Biljke nižeg stepena vitalnosti smanjile su ontogenezu, često se pretvarajući u senilno stanje, jedva počinjući cvjetanje.

Pojedinci jedne cenopopulacije mogu se razviti i prelaziti iz jednog starosnog stanja u drugo različitim brzinama. U usporedbi s normalnim razvojem, kada se starosna stanja uspijevaju međusobno uobičajenim redoslijedom, ubrzanjem ili kašnjenjem u razvoju, gubitkom pojedinih starosnih stanja ili čitavih razdoblja, početkom sekundarnog uspavanja, neki se pojedinci mogu pomladiti ili umrijeti. Mnoge livadske, šumske i stepske vrste, kada se uzgajaju u rasadnicima ili usjevima, to jest pod najboljom agrotehničkom pozadinom, smanjuju svoju ontogenezu, na primjer, livadna fekalija i timski jež, u dobi od 20-25 do 4 godine, proljetni adonis sa 100 do 10-15 godina, tvornica za rezanje - od 10-18 do 2 godine. U drugim biljkama, nakon poboljšanja uslova, ontogeneza se može produžiti, kao na primjer, u sjemenkama kumine.

U sušnim godinama i sa povećanjem ispaše u stepskim vrstama ovaca, neke starosne vrste odustaju. Na primjer, odrasle vegetativne jedinke mogu odmah nadopuniti grupu subenilnih, ređe i starih generativnih. Cormicum biljke kolhicum veličanstvene u središnjim dijelovima kompaktnih klonova, gdje su uvjeti nepovoljniji (lošije osvjetljenje, vlaga, mineralna prehrana, očituje se toksični učinak mrtvih ostataka), prelaze u senilno stanje brže od perifernih jedinki. U istočnom Swerbigi, s povećanim opterećenjem pašnjaka, kada se oštete regeneracijski pupoljci, mlade i zrele generativne jedinke mogu imati prekide u cvatnji i na taj način podmladiti i produžiti njihovu ontogenezu.

U različitim uvjetima, ježevi iz nacionalnog tima imaju od 1-2 do 35 puta ontogeneze, a za velike plantaže od 2-4 do 100. Mogućnost promjene puta ontogeneze omogućava prilagođavanje promjenjivim uvjetima okoliša i proširuje ekološku nišu vrste.

Fluktuacije u dobnom spektru cenopopulacije nakon vremenskih uslova naročito su karakteristične za biljne livade. Dvije vrste ovaca - školjka i krzno - u regiji Penza u dugoročnoj su dinamici jasno pratili cikličku promjenu starosnog spektra. U suhim godinama populacije ovaca ostare, a u vlažnim godinama postaju mlađe.

Raspon dobi može varirati ne samo zbog vanjskih uvjeta, već i ovisno o reaktivnosti i stabilnosti samih vrsta. Na ispašu biljke imaju različitu otpornost: kod nekih ispaša uzrokuje pomlađivanje, jer biljke odumiru prije nego što dostignu starost (na primjer, u običnom pelinu), u drugima pridonosi starenju coenopopulacije uslijed smanjenja obnavljanja (na primjer, u stepskim vrstama Dedeburove tvornice).

U nekim vrstama, u čitavom rasponu u širokom rasponu uvjeta, normalne coenopopulacije zadržavaju glavna obilježja dobne strukture (obični pepeo, fekalija, livada, itd.). Taj starosni spektar uglavnom ovisi o biološkim svojstvima vrste i tako se naziva osnovniČuva prvenstveno omjer u odraslom, najstabilniji dio. Broj novonastalih i umirućih jedinki u svakoj dobnoj skupini je uravnotežen, a ukupni spektar je konstantan sve do značajnih promjena u uvjetima postojanja. Osnovni spektri najčešće imaju cenopopulacije vrsta građevina u stabilnim zajednicama, a suprotstavljaju ih cenopopulacije koje relativno brzo mijenjaju svoj dobni spektar zbog nestabilnih odnosa sa okolinom

Što je pojedinac veći, veća je sfera njegovog uticaja na okoliš i na susjedne biljke („fitogeno polje“, prema A. A. Uranov). Ako starosnim spektrom coenopopulacije dominiraju odrasle vegetativne, mlade i srednjovekovne generativne obi, tada će zauzeti celokupna populacija. jači položaj među ostalima

Dakle, ne samo obilnost, već i starosni spektar cenopopulacije odražava njegovo stanje i podobnost promjenjivim uvjetima u okolini i određuje položaj vrste u biocenozi.

Starosna struktura populacija u životinjama.Ovisno o vrsti razmnožavanja vrsta, pripadnici populacije mogu pripadati istoj generaciji ili različitim vrstama.U prvom su slučaju sve jedinke stare po dobi i istodobno prolaze kroz sljedeće faze životnog ciklusa. Primjer je razmnožavanje mnogih vrsta skakavaca koji nisu stočni. U proljeće se iz prezimljenih jajašaca u kapsulama jaja položenih u zemlju pojavljuju larve prvog doba. Izležavanje ličinki je nešto istegnuto pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta, ali u cjelini se odvija prilično prijateljski. U ovom trenutku populacija se sastoji samo od mladih insekata. Preko 2- 3 tjedna zbog neravnomjernog razvoja pojedinih jedinki, u njemu se istovremeno mogu pojaviti larve susjednog uzrasta, ali postepeno cijela populacija prelazi u imaginarno stanje i do kraja ljeta sastoji se samo od odraslih spolno zrelih oblika. Zimi, odlažući jaja, umiru. Ista dobna struktura populacija u hrastov list, puževi roda Deroceras i druge vrste s jednogodišnjim razvojnim ciklusom, koje se uzgajaju jednom u životu. Periodi reprodukcije i prolazak pojedinih starosnih stadija obično su ograničeni na određeno doba godine. Broj takvih populacija u pravilu je nestabilan: snažna odstupanja uvjeta od optimalnih u bilo kojoj fazi životnog ciklusa djeluju odmah na cijelu populaciju, uzrokujući značajnu smrtnost

Vrste sa istodobnim postojanjem različitih generacija mogu se podijeliti u dvije skupine koje se množe jednom u životu i množe se više puta.

Na primjer, u svibnju bube ženke umiru ubrzo nakon što polažu jaja u proljeće. Ličinke se razvijaju u tlu i pupaju se u četvrtoj godini života. Istovremeno, u populaciji su prisutni predstavnici četiri generacije od kojih se svaka pojavljuje godinu dana nakon prethodne. Jedna generacija godišnje završi svoj životni ciklus i pojavi se novi. Starosne grupe u takvoj populaciji odvojene su jasnim intervalom. Njihov omjer u broju ovisi o tome koliko su bili povoljni uvjeti kada su se pojavile i razvile sljedeće generacije. Na primjer, generacija može ispasti mala ako kasni mrazovi ubiju dio jaja ili hladno, kišno vrijeme ometa ljeto i gomilanje buba.

Kod vrsta s jednim uzgojem i kratkim životnim ciklusom, tijekom godine se zamijeni nekoliko generacija. Istovremeno postojanje različitih generacija nastaje zbog produženog polaganja jaja, rasta i puberteta pojedinaca. Ego se javlja i kao rezultat nasljedne heterogenosti članova populacije, i pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta. Na primjer, u repe moljac koji štete šećernoj repe u južnim krajevima SSSR-a, gusjenice različitih dobnih skupina i lutke zimi. Tokom ljeta razvija se 4-5 generacija. Predstavnici dviju ili čak tri susjedne generacije sastaju se istovremeno, ali jedno od njih, sljedeće u pogledu vremena, uvijek prevladava.

S godinama se individualni zahtjevi za okolišom i otpornost na njegove pojedinačne faktore prirodno i značajno mijenjaju. U različitim fazama ontogeneze može se javiti promjena staništa, promjena vrste prehrane, prirode kretanja i opće aktivnosti organizama. Često su starosne ekološke razlike unutar vrste mnogo izraženije od razlika među vrstama. Travne žabe na kopnu i njihove pupoljci u ribnjacima, gusjenice, glodano lišće i krilati leptiri koji usisavaju nektar, sjedilački morski ljiljan i njihove planktonske ličinke lobole samo su različiti ontogenetski stadiji iste vrste. Starosne razlike u načinu života često dovode do činjenice da se pojedine funkcije u potpunosti obavljaju u određenoj fazi razvoja. Na primjer, mnoge vrste insekata s potpunom pretvorbom ne hrane se u imaginativnom stanju. Rast i prehrana izvode se u fazi larve, dok odrasli pojedinci obavljaju samo funkcije preseljenja i reprodukcije.

Starosne razlike u stanovništvu značajno povećavaju njegovu ekološku heterogenost, a samim tim i otpornost na okoliš. Povećava se vjerojatnost da će uz snažna odstupanja uvjeta od norme u populaciji barem dio održivih pojedinaca ostati i dalje moći postojati. Starosna struktura stanovništva je prilagodljiva. Nastaje na temelju bioloških svojstava vrste, ali uvijek odražava snagu okolišnih čimbenika.

Starosna struktura populacija u biljkama.   U biljkama se starosna struktura coenopopulacije, tj. Populacija određene fitocenoze, određuje omjerom dobnih skupina. Apsolutno ili kalendarsko doba biljke i njeno starosno stanje nisu identični pojmovi. Biljke istog kalendarskog doba mogu biti u različitim starosnim stanjima. Dob   ili ontogenetski stanje pojedinca -   ovo je stadija njegove ontogeneze, na kojoj je obilježen određenim odnosom s okolinom. Kompletna ontogeneza, odnosno veliki životni ciklus biljaka, uključuje sve faze razvoja pojedinca - od nastanka embrija do njegove smrti ili do potpune smrti svih generacija njegovog vegetativno rođenog potomstva (sl. 97).

Sl. 97   Starosni uslovi livadske fekalije (A), sibirskog kukuruza (B):

r   - sadnice;   j   - biljke za maloljetnike; ja sam   - nezreli; v   - virgilnilny; g 1   - mladi generativ; g 2   - generativ srednjih godina; g 3 - stari generativni; ss - subsenilni; s - senilna

Sadnice   imaju mešovitu ishranu zbog rezervnih supstanci iz semena i sopstvene asimilacije. To su male biljke za koje je karakteristično prisustvo klijavih struktura: kotiledoni, klijavi korijen koji je počeo rasti, i u pravilu jednoosni izdanak s malim lišćem, koji često imaju jednostavniji oblik nego kod odraslih biljaka.

Maloletnici   biljke prelaze na samohranjivanje. Nedostaju im kotiledoni, ali organizacija je i dalje jednostavna, često jednoosna i lišće drugačijeg oblika i manje veličine nego kod odraslih.

Nezreli   biljke imaju znakove i svojstva koja su prijelazna od mladica do odraslih vegetativnih. Često počinju granati izbojke, što dovodi do povećanja fotosintetskog aparata.

At odrasla vegetativna   biljaka, u strukturi podzemnih i prizemnih organa pojavljuju se osobine tipičnog životnog oblika i struktura vegetativnog tijela u osnovi odgovara generativnom stanju, ali reproduktivni organi još uvijek nedostaju.

Prelaz biljaka u generativno razdoblje određuje ne samo pojava cvijeća i plodova, već i duboka unutrašnja biohemijska i fiziološka reorganizacija tijela. U generativnom razdoblju u veličanstvenim biljkama kolhicuma nalazi se otprilike dvostruko više kolhamina i upola manje kolhicina nego u mladih i starih vegetativnih jedinki; u istočnom swerbigu, sadržaj svih oblika fosfornih spojeva naglo se povećava, kao i aktivnost katalaze, intenzitet fotosinteze i transpiracije; u postrojenju Poreznikov, sadržaj RNA povećava se za 2 puta, a ukupni azot - za 5 puta.

Mladi generativni   biljke cvjetaju, formiraju plodove, dolazi do konačnog oblikovanja struktura odraslih. U nekim godinama može doći do pucanja cvjetanja.

Srednjovječni generativ   biljke obično dostižu najveću snagu, imaju najveći godišnji rast i proizvodnju sjemena, a mogu uzrokovati i prekid u cvatnji. U ovom starosnom stanju dolazi do dezintegracije pojedinaca koja se često počinje pojavljivati \u200b\u200bu klonskim vrstama i pojavljuju se klonovi.

Stari generativni   biljke karakteriše oštar pad reproduktivne funkcije, slabljenje procesa izdanaka i formiranja korijena. Procesi odumiranja počinju prevladavati nad procesima neoplazme, dezintegracija se intenzivira.

Stara vegetativna (subsenilna) biljke karakteriziraju prestanak plodoreda, smanjena snaga, pojačani razorni procesi, slabljenje veze izme u izdanaka i korijenskog sustava, moguće je pojednostaviti životni oblik, pojavu lišća nezrelog tipa.

Senilne biljke   odlikuje ih ekstremna oštroumnost, smanjenje veličine, malo obnavljanja pupoljaka se obnavljaju, neke juvenilne osobine se ponovo pojavljuju (oblik lišća, priroda izdanka itd.).

Umire pojedinci   - ekstremni stepen izraženosti senilnog stanja, kada u biljci ostanu samo neka tkiva i, u nekim slučajevima, pupoljci u mirovanju koji ne mogu razviti nadzemne izbojke.

Opisana su neka stabla (hrast hrast, bukova šuma, javor itd.) kvazizenil   starosnoj državi (pojam je predložio T. A. Rabotnov). To su potisnute, rastrgane biljke opisane kao štapići (Sl. 98). S vremenom oni poprimaju osobine stare vegetativne biljke, a da nisu prošli generativnu fazu.

Sl. 98.   Ontogeneza engleskog hrasta pod povoljnim uvjetima (gore) i uz nedostatak svjetla (prema O. V. Smirnova, 1998)

Raspodjela pojedinaca coenopopulacije prema dobnim uslovima naziva se svojim dob   ili ontogenetski spektar.   Odražava kvantitativne odnose različitih dobnih nivoa.

Za određivanje veličine svake dobne skupine u različitim vrstama koriste se različite jedinice za brojanje. Pojedinačne jedinice mogu biti jedinica za brojanje ako tokom čitave ontogeneze ostaju prostorno izolirane (u jednogodišnjim, mono- i polikarpičnim ukorijenjenim travama, mnogo drveća i grmlja) ili su jasno razgraničeni dijelovi klona. U biljkama s dugim rizomima i korijenima koje broje korijenje, jedinica za brojanje mogu biti djelomični izdanci ili djelomični grmovi, budući da se s fizičkim integritetom podzemne sfere često fiziološki odvajaju, što je uspostavljeno, na primjer, za đurđevak svibnja pomoću radioaktivnih izotopa fosfora. U žitaricama sa gustom travom (štuka, gomila, perja trava, zmija itd.) Brojiva jedinica, zajedno s mladim jedinkama, može biti kompaktan klon koji u svojim odnosima sa okolinom djeluje kao cjelina.

Broj sjemenki u rezervama tla, iako je ovaj pokazatelj vrlo važan, obično se ne uzima u obzir pri konstruiranju starosnog spektra cenopopulacije, budući da je njihovo izračunavanje vrlo naporno i praktično je nemoguće dobiti statistički pouzdane vrijednosti.

Ako su u starosnom spektru cenopopulacije u vrijeme njegovog promatranja zastupljeni samo sjeme ili mladi pojedinci, to se zove invazivan. Takva coenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje, a njeno postojanje ovisi o dolasku primordija izvana. Često je to mlada coenopopulacija koja je tek uvedena u biocenozu. Ako je coenopopulaciju zastupljeno sa svim ili gotovo svim dobnim skupinama (neka se starosna stanja kod određenih vrsta ne mogu izraziti, na primjer, nezrela, subenilna, juvenilna), tada se to naziva normalno.   Takva populacija je neovisna i sposobna je za samoodržavanje sjemenskim ili vegetativnim sredstvima. Jedna ili druga starosna grupa može prevladati u njoj. U vezi s tim, razlikujte mladu, srednju i staru normalnu coenopopulaciju.

Naziva se normalna coenopopulacija, koju čine pojedinci svih starosnih grupa punopravni član   a ako pojedinci bilo koje države povezane sa stanjem odsutni (određene starosne grupe mogu privremeno ispasti u nepovoljnim godinama), tada se stanovništvo naziva normalno nepotpuno.

Regresivno   coenopopulacija je zastupljena samo senilnom i subsenilnom ili također generativnom, ali starom, koja ne formira klijajuće sjeme. Takva coenopopulacija nije sposobna za samoodržavanje i ovisi o uvođenju primordija izvana.

Invazivna coenopopulacija može se pretvoriti u normalnu, a normalna u regresivnu.

Starosna struktura cenopopulacije u velikoj mjeri određena je biološkim karakteristikama vrste: učestalost plodovanja, broj proizvedenih sjemenki i vegetativnih korijena, sposobnost vegetativnog podmlatka da se pomlađuju, brzina prijelaza jedinki iz jednog starosnog stanja u drugo, sposobnost stvaranja klonova itd. Naziva se tipični dobni spektar. osnovni   (Sl. 99). Manifestacija svih ovih bioloških obilježja, zauzvrat, ovisi o uvjetima okoliša. Mijenja se i tijek ontogeneze, što se kod jedne vrste može pojaviti na više načina (multivariancija ontogeneze), što utječe na strukturu starosnog spektra cenopopulacije (Sl. 100).

Sl. 99.   Osnovni tip spektra coenopopulacija (prema LB Zaugolyyuva, 1976) A - Lens alyssum; B - anabaza bez listova; B - livada; G - fescue.

1   - osnovni spektar; 2   - granice promjene baznog spektra

Različite veličine biljaka odražavaju se različito vitalnost pojedinci unutar svake starosne grupe. Vitalnost pojedinca očituje se u snazi \u200b\u200bnjegovih vegetativnih i generativnih organa, koja odgovara količini uskladištene energije, i u otpornosti na štetne učinke, što je određeno sposobnošću regeneracije. Vitalnost svake pojedine osobe se mijenja u ontogenezi duž krivulje jednog vrha, povećavajući se na uzlaznoj grani ontogeneze i smanjujući na silaznu. Kod mnogih vrsta pojedinci istog starosnog stanja u istoj cenopopulaciji mogu imati različitu vitalnost. Ovo razlikovanje vitalnosti pojedinaca može biti uzrokovano različitim kvalitetom sjemena, različitim periodima klijanja, mikrookolom, izloženošću životinjama i ljudima i konkurentnim odnosima. Visoka vitalnost može ostati do smrti pojedinca u svim starosnim stanjima ili se smanjiti tokom ontogeneze. Biljke visokog nivoa vitalnosti često ubrzavaju sve uslove povezane sa starenjem. U koenopopulacijama često preovlađuju biljke prosječnog nivoa vitalnosti. Neki od njih prolaze ontogenezu u potpunosti, dok drugi propuštaju dio svojih starosnih stanja, prelazeći na niži nivo vitalnosti prije nego što umru. Biljke nižeg nivoa vitalnosti imaju smanjenu ontogenezu i često prelaze u senilno stanje, jedva počinjući cvjetanje.

Sl. 100.   Mogućnosti razvoja tima ježa u različitim uvjetima okoliša (prema L. A. Zhukova, 1985). Latinska slova označavaju starosni status biljaka, a isprekidane linije označavaju njihov mogući redoslijed

Pojedinci jedne cenopopulacije mogu se razviti i prelaziti iz jednog starosnog stanja u drugo različitim brzinama. U usporedbi s normalnim razvojem, kada se starosna stanja uspijevaju međusobno uobičajenim redoslijedom, ubrzanjem ili kašnjenjem u razvoju, gubitkom pojedinih starosnih stanja ili čitavih razdoblja, početkom sekundarnog uspavanja, neki se pojedinci mogu pomladiti ili umrijeti. Mnoge livadske, šumske i stepske vrste, kada se uzgajaju u rasadnicima ili usjevima, to jest naspram najboljeg agrotehničkog podrijetla, smanjuju svoju ontogenezu, na primjer, livadna fekalija i timski jež - od 20-25 do 4 godine, proljetni adonis - sa 100 na 10 -15 godina, tvornica za rezanje - od 10-18 do 2 godine. U drugim biljkama, nakon poboljšanja uslova, ontogeneza se može produžiti, kao na primjer, u sjemenkama kumine.

U sušnim godinama i sa povećanjem ispaše u stepskim vrstama ovaca, neke starosne vrste odustaju. Na primjer, odrasli vegetativni pojedinci mogu odmah nadopuniti grupu subsenila, rjeđe, starih generativnih. Gomoljaste lukovice biljke kolhicum veličanstvene su u središnjim dijelovima kompaktnih klonova, gdje su uvjeti nepovoljniji (slabije osvjetljenje, vlaga, mineralna hranjivost, očituje se toksični učinak mrtvih ostataka), prelaze u senilno stanje brže od perifernih jedinki. U istočnom Swerbigi, s povećanim opterećenjem pašnjaka, kada se regeneriraju pupoljci za regeneraciju, mlade i zrele generativne jedinke mogu imati prekide u cvjetanju i na taj način podmladiti i produžiti njihovu ontogenezu.

U različitim uvjetima, ježevi iz nacionalnog tima imaju od 1-2 do 35 puta ontogeneze, a za velike plantaže od 2-4 do 100. Mogućnost promjene puta ontogeneze omogućava prilagođavanje promjenjivim uvjetima okoliša i proširuje ekološku nišu vrste.

Dvije vrste stepenastih ovaca - školjka i pubertet - u regiji Penze u dugoročnoj su dinamici jasno uvidjele cikličku promjenu starosnih spektra. U suhim godinama populacije ovaca ostare, a u vlažnim godinama postaju mlađe. Fluktuacije u dobnom spektru cenopopulacija nakon vremenskih prilika naročito su karakteristične za biljne livade.

Raspon dobi može varirati ne samo zbog vanjskih uvjeta, već i ovisno o reaktivnosti i stabilnosti samih vrsta. Na ispašu biljke imaju različitu otpornost: kod nekih ispaša uzrokuje pomlađivanje, jer biljke odumiru prije nego što dostignu starost (na primjer, u običnom pelinu), u drugima pridonosi starenju coenopopulacije uslijed smanjenja obnavljanja (na primjer, u stepskim vrstama Ledeburove tvornice).

U nekim vrstama, u čitavom rasponu u širokom rasponu uvjeta, normalne cenopopulacije zadržavaju glavna obilježja dobne strukture (obični pepeo, fekalija, livada, itd.). Takav dobni spektar uglavnom ovisi o biološkim svojstvima vrste. Čuva prvenstveno omjer u odraslom, najstabilniji dio. Broj novonastalih i umirućih jedinki u svakoj dobnoj skupini je uravnotežen, a ukupni spektar je konstantan sve do značajnih promjena u uvjetima postojanja. Takvi osnovni spektri najčešće imaju cenopopulacije građevina vrsta u stabilnim zajednicama. Nasuprot im je cenopopulacija, relativno brzo mijenjajući spektar starosne dobi zbog nestabilnih odnosa s okolinom.

Što je pojedinac veći, veća je sfera i stepen njegovog uticaja na okoliš i na susjedne biljke („fitogeno polje“, prema A. A. Uranov). Ako odrasli vegetativni, mladi i srednje životne generacije prevladavaju u starosnom spektru cenopopulacije, tada će cijela populacija u cjelini zauzeti snažniji položaj među ostalim.

Dakle, ne samo obilje, već i starosni spektar cenopopulacije odražava njegovo stanje i prilagodljivost promjenjivim uvjetima u okolišu te određuje položaj vrste u biocenozi.

Starosna struktura populacija u životinjama.   Ovisno o karakteristikama reprodukcije, pripadnici populacije mogu pripadati istoj generaciji ili različitoj. U prvom su slučaju svi pojedinci stari po godinama i približno istovremeno prolaze kroz sljedeće faze životnog ciklusa. Primjer je razmnožavanje mnogih vrsta skakavaca koji nisu stočni. U proljeće se iz jaja se pojave ličinke prvog doba koje su zimile u kapsulama jaja položenih u zemlju. Izležavanje ličinki je nešto istegnuto pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta, ali u cjelini se odvija prilično prijateljski. U ovom trenutku populacija se sastoji samo od mladih insekata. Nakon 2-3 tjedna, zbog neravnomjernog razvoja pojedinih jedinki, u njemu se istovremeno mogu pojaviti larve susjednih dobnih skupina, ali postepeno cijela populacija prelazi u imaginativno stanje i do kraja ljeta sastoji se samo od odraslih i zrelih oblika. Zimi, polažući jaja, umiru. Starosna struktura populacija hrastove listiće, puževi roda Deroceras i druge vrste s jednogodišnjim razvojnim ciklusom, množeći se jednom u životu, jednaka je. Periodi reprodukcije i prolazak pojedinih starosnih stadija obično su ograničeni na određeno doba godine. Broj takvih populacija u pravilu je nestabilan: snažna odstupanja uvjeta od optimalnih u bilo kojoj fazi životnog ciklusa djeluju odmah na cijelu populaciju, uzrokujući značajnu smrtnost.

Vrste s istodobnim postojanjem različitih generacija mogu se podijeliti u dvije skupine: uzgajati se jednom u životu i uzgajati više puta.

Na primjer, u svibnju bube ženke umiru ubrzo nakon što polažu jaja u proljeće. Ličinke se razvijaju u tlu i pupaju se u četvrtoj godini života. Istovremeno, u populaciji su prisutni predstavnici četiri generacije od kojih se svaka pojavljuje godinu dana nakon prethodne. Jedna generacija godišnje završi svoj životni ciklus i pojavi se novi. Starosne grupe u takvoj populaciji odvojene su jasnim intervalom. Njihov omjer u broju ovisi o tome koliko su bili povoljni uvjeti kada su se pojavile i razvile sljedeće generacije. Na primjer, generacija može ispasti mala ako kasni mrazovi ubiju dio jaja ili hladno, kišno vrijeme ometa ljeto i gomilanje buba.

Sl. 101.   Omjer starosnih grupa haringa za 14 godina. „Produktivne“ generacije mogu se pratiti nekoliko godina (prema F. Schverdpfeger, 1963)

Kod vrsta s jednim uzgojem i kratkim životnim ciklusom, tijekom godine se zamijeni nekoliko generacija. Istovremeno postojanje različitih generacija nastaje zbog produženog polaganja jaja, rasta i puberteta pojedinaca. To se događa i kao posljedica nasljedne heterogenosti članova populacije, i pod utjecajem mikroklimatskih i drugih uvjeta. Na primjer, u repe moljac koji štete šećernoj repe u južnim krajevima SSSR-a, gusjenice različitih dobnih skupina i lutke zimi. Tokom ljeta razvija se 4-5 generacija. Predstavnici dviju ili čak tri susjedne generacije sastaju se istovremeno, ali jedno od njih, sljedeće u pogledu vremena, uvijek prevladava.

Sl. 102.   Starosna struktura životinjske populacije (prema Yu. Odum, 1975; V. F. Osadchikh i E. A. Yablonskaya, 1968):

A - opća šema, B - laboratorijska populacija voluharice Microtus agrestis, C - sezonske promjene u omjeru dobnih skupina mekušaca Adaena vitrea u sjevernom Kaspiji.

Različita sjenčenja - različite starosne grupe:

1   - raste 2   - stabilan 3   - smanjenje populacije

Starosna struktura populacija kod vrsta sa ponovljenim razmnožavanjem još je složenija (Sl. 101, 102). U ovom su slučaju moguće dvije ekstremne situacije: 1) životni vijek u odraslom stanju je mali i 2) odrasli žive dugo i množe se više puta. U prvom slučaju značajan dio stanovništva se zamjenjuje godišnje. Njegov broj je nestabilan i može se dramatično promijeniti u nekim godinama, povoljan ili nepovoljan za sljedeću generaciju. Starosna struktura stanovništva veoma varira.

U poljskoj volji, starosna struktura stanovništva tokom ljetne sezone postepeno se usložnjava. U početku se stanovništvo sastoji samo od jedinki zadnje godine rođenja, zatim se dodaju mladići prvog i drugog legla. U periodu pojave trećeg i četvrtog potomstva dolazi do puberteta kod predstavnika prve dve i generacija unuka se uliva u populaciju. U jesen se stanovništvo sastoji uglavnom od pojedinaca različitog doba tekuće godine rođenja, jer stariji umire.

U drugom slučaju nastaje relativno stabilna struktura stanovništva, uz dugi suživot različitih generacija. Dakle, indijski slonovi dostižu pubertet sa 8-12 godina i žive do 60-70 godina. Ženka rodi jednog, rjeđe dva slona, \u200b\u200botprilike jednom u četiri godine. U stadu obično odrasle životinje različitih dobnih grupa čine oko 80%, mlade životinje - oko 20%. Kod vrsta s većom plodnošću omjer dobnih skupina može biti različit, ali opća struktura populacije uvijek ostaje prilično složena, uključujući predstavnike različitih generacija i njihovo potomstvo različite dobi. Fluktuacije u obilju takvih vrsta javljaju se u malim granicama.

Često se naziva dugotrajni dio populacije po zalihama.   Mogućnosti obnove stanovništva ovise o veličini populacije. Dio mladih koji dostižu pubertet i povećavaju svoju opskrbu je godišnji dopuna   populacije. U vrstama s istodobnim postojanjem samo jedne generacije, stalež je gotovo nula, a razmnožavanje se vrši u potpunosti nadopunom. Vrste sa složenom dobnom strukturom karakteriše značajan stalež i mali, ali stabilan udio punjenja.

Kad ljudska iskorištavanja prirodnih populacija životinja uzmu u obzir njihovu dobnu strukturu je od najveće važnosti (sl. 103). Kod vrsta s godišnjim obnavljanjem, veći dio populacije može se povući bez prijetnje da će potkopati njegovu populaciju. Ako uništite mnoge odrasle osobe u populaciji koja ima složenu starosnu strukturu, to će znatno usporiti njezin oporavak. Na primjer, ružičasti losos, koji sazrijeva u drugoj godini života, može privući do 50-60% jedinki koji mrijeste bez prijetnje daljnjim smanjenjem populacije. Za kum, koji sazrijeva kasnije i ima složeniju starosnu strukturu, stopa povlačenja iz zrelog stada trebala bi biti manja.

Sl. 103. Starosna struktura taimirske populacije divljih jelena u razdoblju umjerenog (A) i pretjeranog (B) lova (prema A. A. Kolpashchikov, 2000)

Analiza dobne strukture pomaže predvidjeti veličinu populacije tokom života sljedećih generacija. Takve se analize široko koriste, na primjer, u ribarstvu kako bi se predvidjela dinamika ribolovnog stada. Koriste prilično složene matematičke modele s kvantitativnim izrazom utjecaja na pojedine starosne skupine svih prepoznatljivih čimbenika okoliša. Ako odabrani pokazatelji dobne strukture pravilno odražavaju stvarni utjecaj okoliša na prirodno stanovništvo, dobivaju se visoko pouzdane prognoze koje omogućavaju planiranje ulova za naredne godine.

STARI RAZRED CIJENE POPULACIJE

Raspodjela pojedinaca prema dobnim uslovima u coenopopulaciji naziva se njenim godinama, odnosno ontogenetskim spektrom. Odražava kvantitativni omjer različitih dobnih razdoblja i stadija. Ako su sve dobne skupine zastupljene u dobnom spektru, onda se naziva populacija ponoć.

Ako starosni spektar sadrži samo mlade jedinke koje nisu dostigle reproduktivnu fazu razvoja, tada se zove populacija invazivan   (uvođenje, širenje). Primjer takve populacije je bor (str. Pinus), razvija se na mjestu nedavnog krčenja šuma. Ako starosni spektar sadrži sve ili gotovo sve dobne skupine, tada je populacija dugotrajna i stabilna i tako se zove normalno.   U stanju je samoodržavanja generativno ili vegetativno. Normalni tip populacije karakterističan je za dominantne vrste biljne zajednice, na primjer, cenopopulacija livadnog lisica ( Alopecurus pratensis) na livadi lisica ili borovnica ( Vaccinium myrtillus) u smreci borovnica-zelena-mahovina. Ako populacija sadrži uglavnom senilne ili subsenilne jedinke i nema obnove, takva se populacija naziva regresivno   (iščezava). Broj jedinki u njemu neprestano opada. Breza (str. Betula) u zreloj šumi breze s gustom smrekom (str. Rkea)   mogu poslužiti kao primjer takve populacije. Izbojci breze zbog zasjenjivanja mladih stabala smreke ne razvijaju se, stoga, njezina populacija nije sposobna za samoodržavanje i osuđena je na istrebljenje. Slična se situacija događa i sa hrastom lužnjakom ( Quercus robur) u hrastu starom 300 godina.

Starosni sastav populacija može se odraziti u obliku dijagrama tako što će se organizirati kvantitativni omjer dobnih stadija, počevši od virila, jedan iznad drugog. Kao rezultat toga, dobivaju se starosne piramide, čijom se prirodom može predvidjeti buduća promjena veličine stanovništva. Razlikuju se tri glavne vrste starosnih piramida, što odgovara gore opisanim tri vrste populacije. Hipertrofično široka osnovna piramida odražava invazivnu populaciju. Ako je starosna piramida tačna, onda je to normalna populacija. Uskopoljna piramida karakteristična je za regresivnu populaciju.

Analiza starosnog sastava cenopopulacija od velikog je značaja za predviđanje promjena u biljnoj zajednici i predstavlja biološku osnovu za razvijanje metoda racionalnog korištenja prirodnih biljnih resursa i njihove zaštite, identificiranje mogućnosti obnove vegetacijskog pokrova na poremećenim zemljištima i procjenu ekološke valencije vrsta.

OCJENA STANJA PRIKOPULACIJA BILJAKA SA DRVIMA GEOBOTANIČKIM OPISIMA

U slučaju kada nedostaje mogućnost provođenja cjelovitih studija cenopopulacija drvenih biljaka, moguće je provesti eksplicitnu procjenu njihovog stanja u fitocenozi koristeći standardne geobotaničke opise, koji ukazuju na obilje vrsta u svakom sloju šumske zajednice. Stabilne vrste u zajednici sa normalnom populacijom zauzimaju sve razine. Vrste čija je populacija regresivna ili invazivna prisutne su samo u šumskom sastojinu, odnosno samo u podrastu.

Kvantitativno učešće stabala u prvom sloju određuje trenutnu strukturu zajednice i odražava prethodno postojeće mogućnosti populacije. Sastav drugog sloja karakterizira orijentaciju preustroja modernog prvog sloja u bliskoj budućnosti, zbog zamjene umiranja starih stabala mlađim, a prisustvo obilnog održivog podrasta može ukazivati \u200b\u200bna daleku budućnost razvoja zajednice.