Уравнение фика для диффузии. Отличия облегченной диффузии от простой. Простая и облегченная диффузия

Все виды переноса веществ через мембрану можно разделить на пассивный и активный транспорт . Пассивный транспорт веществ это вид транспорта, который осуществляется без затрат энергии. Имеются следующие видыпассивного транспорта веществ в клетках и тканях: диффузия, осмос, электроосмос и аномальный осмос, фильтрация.

Пусть Ф – потоквещества, с – его концентрация, m - электрохимический потенциал, u – подвижность, D – диффузия, и u=D/RT. Тогда взаимосвязь между перечисленными величинами может быть найдена с помощью уравнения Теорелла:

Ф = - с u dm/dx (1)

Согласно уравнению Теорелла поток вещества Ф равен произведению концентрации носителя на подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак “минус” указывает на то, что поток направлен в сторону убывания m..

Основным механизмом пассивного транспорта веществ, обусловленным наличием концентрационного градиента, является диффузия. Диффузия -это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул. Математическое описание процесса диффузии дал Фик. Согласно закону Фика, скорость диффузии dm/dt прямо пропорциональна градиенту концентрации dC/dx, и площади S, через которую осуществляется диффузия:

Ф = dm/dt = - DS dC/dx (2)

Где Ф – это поток вещества, численно равный количеству вещества диффундирующему через данную площадь в единицу времени . Плотность потока j = Ф/S – это количество вещества диффундирующего через единицу площади в единицу времени. Под скоростью диффузии понимают количество вещества (в молях или других единицах), диффундирующего в единицу времени через данную площадь. Градиент концентрации-это изменение концентрации С вещества, приходящееся на единицу длины, в направлении диффузии . Знак минус в правой части уравнения (2) показывает, что диффузия происходит из области_большей концентрации, в область_меньшей концентрации вещества. Коэффициент пропорциональности D в уравнении (2) называется коэффициентом диффузии. Его физический смысл легко выяснять, если S и dC/dx приравнять к единице. Коэффициент диффузии численно равен количеству вещества, диффундирующего в единицу времени через единицу площади при градиенте концентрации, равном единице . Коэффициент диффузии зависит, от природы вещества и от температуры. Он характеризует способность вещества к диффузии.

Так как концентрационный градиент клеточной мембраны определить трудно, то для описания диффузии веществ через клеточные мембраны пользуются более простым уравнением:

dm/dt = - PS (C 1 – C 2) (3), где Р = D/ d

где C 1 и C 2 - концентрации вещества по разные стороны мембраны; Р - коэффициент проницаемости, аналогичный коэффициенту диффузии, d – толщина мембраны. В отличие от коэффициента диффузии, который зависит только от природы вещества и температуры, Р зависит еще и от свойств мембраны и от ее функционального состояния.

Простая и облегченная диффузия.

Диффузия -это самопроизвольный процесс проникновения вещества из области большей в область меньшей его концентрации в результате теплового хаотического движения молекул.

Различают несколько типов пассивного переноса веществ (диффузии):

1. простая диффузия.

2. перенос через поры.

3. транспорт с помощью переносчиков (подвижных и эстафетной передачи).

Простая диффузия выражается соотношением (уравнение Фика):

J = (dm/dt) / S = -D (dС/dx) , где j -плотность потока вещества, (dС/dx) - градиент концентрации, D - коэффициент диффузии. Это уравнение даёт возможность рассчитать количество вещества (m) попавшее в клетку за определённое время (t) и через известную площадь (S): m = j t S.

Последние два вида диффузии относят к облегченной, т.к. количество вещества переносимое при таком виде транспорта существенно больше.

Если молекулы диффундирующего вещества движутся без образования комплекса с другими молекулами, то такая диффузия называется простой.

Облегченная диффузия состоит в том, что вещество слабо диффундирующее через мембрану, транспортируется через нее с помощью подвижных или фиксированных в мембране переносчиков. Разновидностью облегченной диффузии является обменная диффузия, которая состоит в том, что вспомогательное вещество образует соединение с диффундирующим веществом и перемещается к другой поверхности мембраны. На другой поверхности мембраны молекула проникающего вещества освобождается и на ее место присоединяется другая молекула такого же вещества. Например, установлено, что натрий эритроцитов благодаря обменной диффузии быстро обменивается на натрий плазмы.

Электродиффузия. Уравнение Нернста – Планка.

Поскольку в диффузии участвуют не только нейтральные вещества, но и ионы разной полярности, Нернст и Планк предложили формулу:

Ф = -uRT (dc/dx) - cuz F (dj/dx)

где: u = D/RT (называется подвижностью молекул)

R - универсальная газовая постоянная;

T - абсолютная температура;

с - концентрация вещества;

z - валентность;

F - число Фарадея;

(dc/dx), (dj/dx) - градиент концентрации и градиент потенциала (то же, что электрическая напряжённость).

Это уравнение выведено из уравнения Теорелла: Ф = -cu (dm/dx), где m - электрохимический потенциал.

Сообщение от администратора:

Ребята! Кто давно хотел выучить английский?
Переходите по и получите два бесплатных урока в школе английского языка SkyEng!
Занимаюсь там сам - очень круто. Прогресс налицо.

В приложении можно учить слова, тренировать аудирование и произношение.

Попробуйте. Два урока бесплатно по моей ссылке!
Жмите

Явлением диффузии называется процесс установления внутри фаз равновесного распределения концентраций.

Результатом диффузии при постоянной температуре является выравнивание химических потенциалов. В однофазной системе при постоянной температуре и при отсутствии внешних сил диффузия выравнивает концентрацию компонента фазы во всей системе. Если на систему действуют внешние силы или поддерживается градиент температуры, то в результате диффузии устанавливаются градиенты концентраций отдельных компонентов (термодиффузия, электродиффузия и другие процессы).

Уравнение диффузии в одномерном случае

Уравнение диффузии в одномерном случае () в двухкомпонентной системе - это первый закон Фика:

где dm – масса первого компонента, которая переносится за время dt через элементарную площадку dS в направлении нормали x к рассматриваемой площадке в сторону убывания плотности первого компонента, – градиент плотности, D – коэффициент диффузии.

Если в однокомпонентной системе выделить группу молекул, выравнивание концентрации выделенных частиц по объёму сосуда называется самодиффузией. Самодиффузия тоже описывается уравнением диффузии (первым законом Фика), в котором коэффициент D- называется коэффициентом самодиффузии.

Уравнение диффузии в трехмерном случае

В случае трехмерной диффузии изменение концентрации с течением времени при постоянной температуре и отсутствии внешних сил описывается дифференциальным уравнением диффузии:

где D- коэффициент диффузии, t- время. Если D не зависит от концентрации, то уравнение диффузии будет иметь вид:

Уравнение (3) еще называют вторым законом Фика, где - дифференциальный оператор Лапласа.

В том случае, если перенос вещества вызван лишь градиентом его концентрации уравнение диффузии можно записать и в следующем виде:

где c(x, t) - концентрация вещества в точке среды в момент времени t, D – коэффициент диффузии, q - коэффициент поглощения, a F - интенсивность источников вещества. Величины D, q и F обычно являются функциями координат и времени, а также могут зависеть от концентрации с(x, t). B последнем случае, уравнение диффузии (4) становится нелинейным. В анизотропной среде коэффициент диффузии D является тензорным полем. В случае, когда величины D и q постоянны уравнение (4) является уравнением параболического типа. Для такого типа уравнений в математической физике разработаны методы решения. Допущение о постоянстве коэффициента диффузии справедливо в большинстве случаев реализуемых на практике. Уравнения диффузии не содержат ни каких сведений о механизмах этого процесса. Основная цель решения уравнения - найти распределение примеси c(x,t) после диффузии в течение определенного времени при различных условиях осуществления процесса.

Решение уравнения диффузии

Для выделения единственного решения для уравнения (4) необходимо задать начальные и граничные условия. Обычно, рассматривают следующие граничные условия:

1) на границе поверхности S поддерживается заданное распределение вещества

2)на границе поверхности S поддерживается заданная плотность потока вещества, входящего в V через границу S:

где n – внутренняя нормаль к поверхности S

3) S- полупроницаема, и диффузия во внешнюю среду с заданной концентрацией через поверхность S происходит по линейному закону:

В простейшем случае, когда диффузия происходит только вдоль одной прямой и c=c(x,t)уравнение (3) запишется в виде:

с начальным условием:

Тогда уравнение (5) имеет решение вида:

Текущая координата интегрирования.

Выражение (6) называется фундаментальным решением уравнения диффузии в случае (5).

Примеры решения задач

ПРИМЕР 1

Задание

Найти массу газа ( с молярной плотностью прошедшего вследствие диффузии через площадку за время , если градиент плотности в направлении, перпендикулярном площадке, равен . Температура газа T, средняя длинна свободного пробега молекулы .

Решение

Запишем первый закон Фика в терминах условий задачи:

Знак минус означает, направление вектора плотности. Возьмем модуль от правой части выражения (1.1):

Зная, что , где - средняя длина свободного пробега молекулы, - средняя скорость молекулы газа и она равна: .

Соответственно преобразуем (1.2), найдем искомую массу газа:

Ответ

Искомая масса газа может быть найдена по формуле:

Для описания пассивного транспорта – диффузии ионов в биофизике используется электродиффузионная теория, в соответствии с которой суммарный поток ионов через мембрану при пассивном транспорте определяется 2-мя факторами: неравномерностью их распределения (градиентом концентрации) и воздействием электрического поля (электрическим градиентом). Плотность потока ионов для разбавленных растворов определяется по уравнению Нернста-Планка:

где: Ф - поток вещества, u - подвижность иона, молекулы, R - универсальная газовая постоянная (8,314 Дж/моль*К), Т - температура по шкале К 0 , dC/dx - концентрационный градиент, С - концентрация в молях, Z - величина заряда иона, F - число Фарадея (96500 Кл/моль), dφ /dx - градиент потенциала.

Знаки минус перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией в места с меньшей; а градиент потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим потенциалом к местам с меньшим.

Для описания диффузии незаряженных частиц используют уравнение Фика:

В этом виде уравнение Фика определяет поток незаряженных частиц через единичную площадь в случае, если не существует перегородки (мембраны), которая может затруднять перенос, где:

D D - коэффициент диффузии,- градиент концентрации

Для клеточной мембраны: dx = L - толщина мембраны, dC = С i - С e , где С i и С e -концентрация частиц внутри и снаружи клетки. В уравнение Фика для клетки добавляется коэффициент К (коэффициент распределения), который определяет соотношение концентрации частиц между средой и мембраной и в конечном итоге скорость переноса. Учитывая это, уравнение Фика для клеточной мембраны представляется в виде:

DK / L = Р - называют эффективным коэффициентом проницаемости, тогда Ф = - Р (С e - Сi)

6. Механизм активного транспорта ионов К+ и Na + через мембрану. Основные этапы работы K , Na - АТФ-азы. Энергозатраты противоградиентного переноса (формула).

Ионы Na и К определяют водно-электролитный обмен организма. В норме в живых клетках животных существует асимметрия концентраций этих ионов внутри (i) и снаружи (e) клетки. Концентрация К больше внутри клетки, концентрация Na больше снаружи. Клеточная мембрана одинаково проницаема для обоих ионов. Поэтому для поддержания асимметрии осуществляется противоградиентный перенос при помощи Na, К - АТФ-азы или Na-К насоса, за счёт энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ.

АТФ +Н2О = АДФ + Ф н + ∆G, где Ф н – неорганический фосфат.

Основные этапы работы АТФ-азы:

1) Присоединение 3 ионов Na и фосфорилирование фермента внутри клетки.

2) Транслокация №1 –перенос центра связывания ионов Na наружу.

3) Отсоединение 3 ионов Na и замена их на 2 иона К.

4) Отщепление остатков фосфорной кислоты.

5) Транслокация №2 – перенос центра связывания ионов К внутрь клетки.

6) Отсоединение 2 ионов К и присоединение 3 ионов Na, затем фосфорилирование фермента.

Перенос 2 ионов К внутрь клетки и выброс 3 ионов Na наружу приводит в итоге к переносу одного дополнительного положительного заряда из цитоплазмы на поверхность мембраны. Поэтому внутриклеточное содержимое имеет знак (-), а внеклеточное (+). В целом, энергия, которая освобождается при гидролизе АТФ для осуществления активного транспорта Na + и К + , определяется формулой:

где первое слагаемое определяет энергию для противоградиентного переноса двух ионов К второе – энергию для противоградиентного переноса трёх ионов Na, третье – энергию на преодоление сил электрического поля, возникающего на мембране за счёт активного транспорта.

Необходимым условием жизни является перенос веществ через биологические мембраны в клетку и из клетки. Мембраны при этом выполняют две прямо противоположные функции: барьерную, благодаря которой клетка защищается от чужеродных веществ, и транспортную, обеспечивающую всем необходимым процессы метаболизма, генерации биопотенциалов и нервных импульсов, биоэнергетики и т.д.

В физике под термином перенос понимают необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины. Следует понимать, что с места на место переходят частицы, которые и переносят свои физические характеристики: массу, импульс, энергию, заряд и т.д.

К явлениям переноса относятся диффузия – перенос массы; теплопроводность – перенос энергии; вязкость – перенос импульса частиц среды.

Наиболее существенными для жизнедеятельности биологических организмов являются процессы переноса массы и электрического заряда. В биофизике в качестве синонима термину перенос используют термин «транспорт». Выведем, исходя из представлений молекулярно-кинетической теории, общее уравнение переноса. Прежде всего, с этой целью определим количество молекул, переходящих за промежуток времени Δt через некоторую воображаемую площадку ΔS, помещённую в вещество. Направим ось OX перпендикулярно ΔS (рис.5). Т.к. движение частиц среды хаотично, то условно можно считать, что вдоль каждой из пространственных осей движется треть от общего числа частиц. Причём, половина от этой трети (т.е.1/6) движется вдоль OX слева направо, а вторая половина – справа налево. Тогда, в одну сторону через площадку ΔS за 1 секунду пройдёт 1/6 всех частиц, находящихся в объёме прямоугольного параллелепипеда с основанием ΔS и высотой, равной средней скорости движения частиц среды: , где n – число частиц в единице объёма. За время Δt число частиц прошедших в этом направлении:

Будем помнить, что каждая частица при этом перенесёт через площадку свои физические характеристики: массу, заряд, импульс, энергию и т. д. Тогда количество любой физической характеристики φ, перенесённое всеми частицами в направлении нормали через площадку ΔS за время :

Понятно, если среда однородна, то количество частиц движущихся “слева направо” и “справа налево” будет одинаковым, и результирующего переноса физических величин не будет.

Предположим, что рассматриваемая среда неоднородна по своим физическим свойствам. Это означает, что значения одной и той же характеристики φ в разных точках пространства разные. В этом случае количество физической величины перешедшей «слева направо» и «справа налево» не будет одинаковым. Оценим результирующий перенос величины через площадку ΔS.

Пусть значение убывает в положительном направлении OX, будучи равным 1 слева от площадки ΔS и 2 – справа от неё (рис.6). Результирующий перенос величины (φN) через площадку ΔS за время Δt слева направо, равен:

Теперь остаётся только выяснить на каком расстоянии от ΔS следует взять значения φn 1 и φn 2 . Обмен значениями величины φ и изменение концентрации n происходит только при взаимодействиях молекул. Это означает, что значение сохраняется неизменным на расстоянии равным длине свободного пробега – λ слева и справа от площадки. На этих расстояниях от ΔS и будем брать значения (φn) для подстановки в формулу (3). Умножив и разделив правую часть (3) на 2λ, получим:

Величину

называют градиентом величины (φn). 2λ = Δx – расстояние на котором величина (φn) изменяется от значения (φn) 1 до (φn) 2 . Окончательно для результирующего переноса имеем:

Знак минус обусловлен тем, что перенос физической величины происходит в направлении, противоположном градиенту величины (φn). Grad(φn) направлен справа налево, а перенос (φn) – слева направо (рис.3). Выражение (6) является общим уравнением переноса.

Рассмотрим на его основании явление диффузии, т.е. перенос массы. Переносимой величиной будет масса молекулы, т.е. φ = m. Тогда, m·n = ρ. Подставляя в уравнение (6) вместо φ – m, получим

где ΔM – масса газа, переносимая путём диффузии за Δt через площадку ΔS, перпендикулярную направлению убывания плотности. Обозначив , получим уравнение диффузии (закон Фика) в виде:

где константа D – коэффициент диффузии, размерность которого (м 2 /с).

Количество вещества, которое переносится через всё поперечное сечение ΔS за единицу времени, называется потоком вещества:

Уравнение Фика может быть записано также через плотность потока вещества (интенсивность переноса) – величину, под которой понимают массу вещества, перенесённую через единицу площади поперечного сечения потока за единицу времени:

Явления переноса изучают как на живых клетках, так и на разного рода моделях. Перенос вещества может происходить без затраты энергии (пассивный транспорт) и за счёт энергии АТФ (активный транспорт).

4. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ.

4.1 ПАССИВНЫЙ ПЕРЕНОС. РАЗНОВИДНОСТИ ПАССИВНОГО ТРАНСПОРТА МОЛЕКУД И ИОНОВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ.

Важным элементом функционирования биологических мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы, атомы и ионы. Эта способность называется проницаемостью. Проблема мембранной проницаемости включает в себя вопрос кинетики поступления частиц в клетку и из клетки, а также механизм распределения вещества между клеткой и межклеточной средой. Изучение проницаемости биомембран имеет большое значение для медицины и, особенно, для фармакологии и токсикологии. Для лечения необходимо знать проникающую способность фармакологических средств и ядов через мембрану в норме и при патологии.

Перенос вещества через мембрану является сложным процессом и может осуществляться многими способами. В зависимости от того, что является движущей силой перемещения молекул, все виды переноса можно разделить на пассивные и активные. Пассивный транспорт вещества осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии гидролиза АТФ. Наиболее значимыми для биологических систем являются градиенты концентрации – dc/dx, электрического потен-циала – dφ/dx и гидростатического давления – dр/dx.

Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация :

а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц. Рассмотрим в качестве примера диффузию незаряженных частиц определённого вида через биологическую мембрану толщиной l . Запишем уравнение Фика через концентрацию вещества данного вида в растворе. Не трудно видеть, что для раствора масса растворённого вещества в единице объёма и есть его массовая концентрация (кг/м 3). Теперь плотность потока вещества через поверхность мембраны в направлении нормали к ней, в соответ-ствии с (10), запишется:

где D – коэффициент диффузии, Δc/Δx – градиент массовой концентрации вдоль направления переноса. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону от значения с i ,м внутри клетки, до значения с о,м в межклеточной среде (рис.7). Тогда градиент концентрации можно выразить соотношением:

Измерить концентрации с о,м и с i ,м в приграничных слоях мембраны практически невозможно. Поэтому воспользуемся соотношением:

где с о и с i – концентрации данного вещества в межклеточной жидкости и цитоплазме соответственно. Откуда, с учётом того, что с i ,м = k с i , a с о,м = k с о, получим:

С учётом (14) уравнение диффузии частиц через мембрану примет вид:

–уравнение Коллендера. (15)

Величина Р = Dk / l называется коэффициентом проницаемости . В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.

б) Диффузия может проходить через липидные и белковые поры или каналы , которые образуют в мембране проход (рис.8). Такой механизм проникновения сквозь мембрану характерен для молекул нерастворимых в липидах веществ и водорастворимых гидратированных ионов (сахар, спирт). Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, но и более крупных частиц. Значение проницаемости при этом определяется размерами молекул: с ростом размеров проницаемость молекул уменьшается.

Диффузия через поры также описывается уравнением Фика. Однако, наличие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в разной величине проницаемостях для разных ионов.

в) Облегченная диффузия происходит при участии молекул-переносчиков . Было обнаружено, что скорость проникновения в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот не имеет линейной зависимости от разности концентраций. Для определенных концентраций скорость проникновения вещества через мембрану намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При увеличении разности концентраций скорость диффузии возрастает в меньшей степени, чем это следует из уравнения Коллендера (15). В данном случае наблюдается облегченная диффузия.

Её механизм состоит в том, что вещество A, которое самостоятельно плохо проникает через мембрану, может образовать комплекс с молекулами X вспомогательного вещества (рис.9), которое растворено в липидах. У поверхности мембраны молекулы А образуют комплекс AX, который способен растворяться в липидах. Оказавшись в результате диффузии по другую сторону мембраны, некоторые из комплексов отщеплют молекулы A. Молекула X возвращается к наружной поверхности мембраны и может образовать новой комплекс с молекулой А. Разумеется транспорт вещества А таким способом происходит в одну и другую сторону. Поэтому результирующий перенос возникнет только при условии, что концентрация А по одну и другую стороны мембраны разная. Таким способом, например, антибиотик валиномицин переносит через мембраны ионы калия. Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров .

Если концентрация молекул А в среде такова, что все молекулы вещества-переносчика задействованы, то дальнейшее повышении концентрации вещества А не будет больше вызывать рост скорости диффузии. Это означает, что облегчённая диффузия обладает свойст-

вом насыщения.

При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.

Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.

Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с помощью неподвижных переносчиков. Молекулы X образуют фиксированные цепочки поперек мембраны, например, выстилают изнутри пору (рис.10). Молекулы переносимого вещества А передаются от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц А, если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиком Х.

Диффузия является основным видом пассивного транспорта веществ через мембрану клетки. Все остальные виды пассивного переноса связаны в основном с транспортом воды.

в) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией . Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Оно возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Некоторые молекулы воды, векторы скорости которых параллельны каналам мембраны, проникают через неё. В то же время для растворённого вещества А мембрана непроницаема. По этой причине поток воды из раствора, где концентрация А ниже будет больше (в этом растворе выше концентрация воды). Процесс приводит к возрастанию гидростатического (водяного) давления в растворе с большей концентрацией А. Это избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:

р = i·c·R·T, (16)

где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз возросло число частиц в растворе из-за диссоциации молекул. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:

где Р о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р 1 – р 2) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.

г) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления . Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:

где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р 1 -р 2) – разность давлений на концах канальца; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры; – гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление филь-трации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.

ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА. ДИФФУЗИЯ. УРАВНЕНИЕ ФИКА

Наименование параметра	Значение
Тема статьи:	ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА. ДИФФУЗИЯ. УРАВНЕНИЕ ФИКА
Рубрика (тематическая категория)	Спорт

Наиболее существенными для жизнедеятельности биологических организмов являются процессы переноса массы и электрического заряда. В биофизике в качестве синонима термину перенос используют термин ʼʼтранспортʼʼ. Выведем, исходя из представлений молекулярно-кинетической теории, общее уравнение переноса. Прежде всего, с этой целью определим количество молекул, переходящих за промежуток времени Δt через некоторую воображаемую площадку ΔS, помещённую в вещество. Направим ось OX перпендикулярно ΔS (рис.5). Т.к. движение частиц среды хаотично, то условно можно считать, что вдоль каждой из пространственных осей движется треть от общего числа частиц. Причём, половина от этой трети (ᴛ.ᴇ. 1/6) движется вдоль OX слева направо, а вторая половина – справа налево. Тогда, в одну сторону через площадку ΔS за 1 секунду пройдёт 1/6 всех частиц, находящихся в объёме прямоугольного параллелепипеда с основанием ΔS и высотой, равной средней скорости движения частиц среды: , где n – число частиц в единице объёма. За время Δt число частиц прошедших в данном направлении:

Понятно, в случае если среда однородна, то количество частиц движущихся “слева направо” и “справа налево” будет одинаковым, и результирующего переноса физических величин не будет.

Предположим, что рассматриваемая среда неоднородна по своим физическим свойствам. Это означает, что значения одной и той же характеристики φ в разных точках пространства разные. В этом случае количество физической величины перешедшей ʼʼслева направоʼʼ и ʼʼсправа налевоʼʼ не будет одинаковым. Оценим результирующий перенос величины через площадку ΔS.

Теперь остаётся только узнать на каком расстоянии от ΔS следует взять значения φn 1 и φn 2 . Обмен значениями величины φ и изменение концентрации n происходит только при взаимодействиях молекул. Это означает, что значение сохраняется неизменным на расстоянии равным длине свободного пробега – λ слева и справа от площадки. На этих расстояниях от ΔS и будем брать значения (φn) для подстановки в формулу (3). Умножив и разделив правую часть (3) на 2λ, получим:

Величину

Рассмотрим на его основании явление диффузии, ᴛ.ᴇ. перенос массы. Переносимой величиной будет масса молекулы, ᴛ.ᴇ. φ = m. Тогда, m·n = ρ. Подставляя в уравнение (6) вместо φ – m, получим

где константа D – коэффициент диффузии, размерность которого (м 2 /с).

Количество вещества, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ переносится через всё поперечное сечение ΔS за единицу времени, принято называть потоком вещества:

Уравнение Фика должна быть записано также через плотность потока вещества (интенсивность переноса) – величину, под которой понимают массу вещества, перенесённую через единицу площади поперечного сечения потока за единицу времени:

4. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ.

4.1 ПАССИВНЫЙ ПЕРЕНОС. РАЗНОВИДНОСТИ ПАССИВНОГО ТРАНСПОРТА МОЛЕКУД И ИОНОВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ.

Важным элементом функционирования биологических мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы, атомы и ионы. Эта способность принято называть проницаемостью. Проблема мембранной проницаемости включает в себя вопрос кинетики поступления частиц в клетку и из клетки, а также механизм распределения вещества между клеткой и межклеточной средой. Изучение проницаемости биомембран имеет большое значение для медицины и, особенно, для фармакологии и токсикологии. Для лечения крайне важно знать проникающую способность фармакологических средств и ядов через мембрану в норме и при патологии.

Перенос вещества через мембрану является сложным процессом и может осуществляться многими способами. Учитывая зависимость оттого, что является движущей силой перемещения молекул, все виды переноса можно разделить на пассивные и активные. Пассивный транспорт вещества осуществляется за счёт энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии гидролиза АТФ. Наиболее значимыми для биологических систем являются градиенты концентрации – dc/dx, электрического потен-циала – dφ/dx и гидростатического давления – dр/dx.

а) Простая диффузия - ϶ᴛᴏ самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц. Рассмотрим в качестве примера диффузию незаряженных частиц определённого вида через биологическую мембрану толщиной l . Запишем уравнение Фика через концентрацию вещества данного вида в растворе. Не трудно видеть, что для раствора масса растворённого вещества в единице объёма и есть его массовая концентрация (кг/м 3). Теперь плотность потока вещества через поверхность мембраны в направлении нормали к ней, в соответ-ствии с (10), запишется:

Измерить концентрации с о,м и с i ,м в приграничных слоях мембраны практически невозможно. По этой причине воспользуемся соотношением:

С учётом (14) уравнение диффузии частиц через мембрану примет вид:

–уравнение Коллендера. (15)

Величина Р = Dk / l принято называть коэффициентом проницаемости . В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.

б) Диффузия может проходить через липидные и белковые поры или каналы , которые образуют в мембране проход (рис.8). Такой механизм проникновения сквозь мембрану характерен для молекул нерастворимых в липидах веществ и водорастворимых гидратированных ионов (сахар, спирт). Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, к примеру, молекул воды, но и более крупных частиц. Значение проницаемости при этом определяется размерами молекул: с ростом размеров проницаемость молекул уменьшается.

Диффузия через поры также описывается уравнением Фика. При этом, наличие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в разной величине проницаемостях для разных ионов.

Её механизм состоит в том, что вещество A, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ самостоятельно плохо проникает через мембрану, может образовать комплекс с молекулами X вспомогательного вещества (рис.9), ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ растворено в липидах. У поверхности мембраны молекулы А образуют комплекс AX, который способен растворяться в липидах. Оказавшись в результате диффузии по другую сторону мембраны, некоторые из комплексов отщеплют молекулы A. Молекула X возвращается к наружной поверхности мембраны и может образовать новой комплекс с молекулой А. Разумеется транспорт вещества А таким способом происходит в одну и другую сторону. По этой причине результирующий перенос возникнет только при условии, что концентрация А по одну и другую стороны мембраны разная. Таким способом, к примеру, антибиотик валиномицин переносит через мембраны ионы калия. Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров .

В случае если концентрация молекул А в среде такова, что все молекулы вещества-переносчика задействованы, то дальнейшее повышении концентрации вещества А не будет больше вызывать рост скорости диффузии. Это означает, что облегчённая диффузия обладает свойст-

вом насыщения.

При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. К примеру, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.

Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Οʜᴎ образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. К примеру яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.

Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с помощью неподвижных переносчиков. Молекулы X образуют фиксированные цепочки поперек мембраны, к примеру, выстилают изнутри пору (рис.10). Молекулы переносимого вещества А передаются от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц А, в случае если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиком Х.

в) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией . Сила, которая вызывает это движение растворителя, принято называть осмотическим давлением. Оно возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Некоторые молекулы воды, векторы скорости которых параллельны каналам мембраны, проникают через неё. В то же время для растворённого вещества А мембрана непроницаема. По этой причине поток воды из раствора, где концентрация А ниже будет больше (в данном растворе выше концентрация воды). Процесс приводит к возрастанию гидростатического (водяного) давления в растворе с большей концентрацией А. Это избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию принято называть осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:

р = i·c·R·T, (16)

г) Фильтрацией принято называть движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления . Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:

где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р 1 -р 2) – разность давлений на концах канальца; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры; – гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление филь-трации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, к примеру, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.

ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА. ДИФФУЗИЯ. УРАВНЕНИЕ ФИКА - понятие и виды. Классификация и особенности категории "ОБЩЕЕ УРАВНЕНИЕ ПЕРЕНОСА. ДИФФУЗИЯ. УРАВНЕНИЕ ФИКА" 2017, 2018.